Поняття про популяцію.

Тема 16. Генетика популяції і генетичні основи еволюції.

План

1. Поняття про популяцію. Частоти генотипів і алелів в популяціях. Генетичні параметри популяції.

2. Генетична структура та динаміка автогамних популяцій. Ефективність добору в популяціях і чистих лініях (роботи Йогансена).

3. Структура алогамних (панміктичних) популяцій (роботи С.С. Четверякова).

4. Рівновага в популяції. Закон Харді-Вайнберга.

5. Фактори генетичної динаміки популяцій: дрейф генів, мутації, міграції, природний добір, ізоляція, генетичний тягар.

6. Значення популяційної генетики для розвитку еволюційної теорії. Поняття про природний відбір.

Популяція — це невипадкове і тривале у час і просторі угруповання особин одного виду, об'єднаних в систему завдяки спільності ареалу, генофонду і адаптивних властивостей. Між членами популяції відбувається обмін генетичною інформацією шляхом вільного схрещування.

Поряд із загальновидовими, особини популяції мають специфічні адаптивні риси, які виробилися під час еволюції. Диференціація виду на популяції є способом їх пристосування до конкретних умов існування. Природний добір діє не на окрему особину, а на популяцію, і сучасна генетика розглядає її як найменшу еволюціонуючу одиницю.

Сукупність генів у особин даної популяції називають її генофондом.

Розділ генетики, що вивчає особливості генофонду популяцій і його зміни в просторі і в часі, називається популяційна генетика.

В популяційногенетичних дослідженнях широко використовують популяційно-статистичний метод. Популяційна генетика є експериментально-теоретичною основою еволюційної теорії, селекції та ряду розділів медичної генетики.

Частоти генотипів і алелей в популяціях. Найважливішим поняттям популяційної генетики є частота генотипу – тобто частка особин в популяції, що мають даний генотип. Розглянемо аутосомний ген, що має k алелей: A₁, A₂, ..., Ak. Нехай популяція складається з N особин, частина яких має алелі AiAj. Позначимо число цих особин Nij. Тоді частота цього генотипу (Pij) визначається як Pij = Nij/N. Нехай, наприклад, ген має три алелі: A₁, A₂ і A₃ - і нехай популяція складається з 10000 особин, серед яких є 500, 1000 і 2000 гомозигот A₁A₁, A₂A₂ і A₃A₃, а гетерозигот A₁A₂, A₁A₃ і A₂A₃ - 1000, 2500 і 3000 відповідно. Тоді частота гомозигот A₁A₁ дорівнює P₁₁ = 500/10000 = 0,05, або 5%. Таким чином, у даній популяції спостерігаються такі частоти гомо- та гетерозигот:

P₁₁ = 0,05, P₂₂ = 0,10, P₃₃ = 0,20,

P₁₂ = 0,10, P₁₃ = 0,25, P₂₃ = 0,30.

Ще одним важливим поняттям популяційної генетики є частота алелі – це зустрічальність (частка серед алелей) певного алеля в соматичних клітинах даної популяції і ймовірність передачі його нащадкам. Позначимо частоту алелі Ai як pi. Оскільки у гетерозиготної особини алелі різні, частота алелі дорівнює сумі частоти гомозиготних та половині частот гетерозиготних за цією алеллю особин: pi = Pii + 0,5 Pij

У вище наведеному прикладі×частота першого алеля дорівнює p₁ = P₁₁ + 0,5 (P₁₂ + P₁₃) = 0,225.

Генетичні параметри популяції. При описі популяцій або їх порівнянні між собою використовують цілий ряд генетичних характеристик:

· поліморфізм– це гетерогенність первинної структури ДНК, що виявляється в існуванні у даному локусі двох або більше алелей. Досліджуючи багато локусів, можна визначити серед них частку поліморфних, тобто оцінити ступінь поліморфізму, який є показником генетичної різноманітності популяції;

· гетерозиготність – це частота гетерозиготних особин в популяції;

· коефіцієнт інбридингу дозволяє оцінювати поширеність близькоспоріднених схрещувань в популяції;

· асоціація генів - частоти алелів різних генів можуть залежати один від одного, що характеризується коефіцієнтами асоціації;

· генетичні відстані - кількісна оцінка відмінностей різних популяцій за частотою алелей.

Генетична структура та динаміка аутогамних популяцій. Ефективність добору в популяціях і чистих лініях (роботи Йогансена).

Популяції, які розмножуються шляхом самозапліднення, називаються аутогамними, а ті, що розмножуються перехресним заплідненням — алогамними.

У 1903 р. було опубліковано роботу датського вченого В.Йогансена «Про успадкування в популяціях і чистих лініях», яка розкриває важливі генетичні закономірності, характерні для аутогамних популяцій. В.Йогансен досліджував звичайну квасолю сорту Принцеса, а саме варіювання розмірів та маси насіння в межах цього сорту. Обробка дослідних даних методами варіаційної статистики дала нормальні варіаційні криві, які характеризували мінливість цих ознак. Потім із партії насіння різної величини він відібрав найбільші і найдрібніші насінини і висіяв їх. В результаті: із великого насіння були одержані крупнонасінні, а з дрібного — дрібнонасінні рослини. Тобто середня величина показника (розміру чи маси) внаслідок добору зміщувалася в бік збільшення або зменшення (залежно від напряму добору). Рослини, які утворили найбільше і найдрібніше насіння, були індивідуально обмолочені і висіяні сім'ями, точніше — по лініях.

Протягом шести років у межах крупно- та дрібнонасінної ліній В. Йогансен проводив добір найбільшого і найдрібнішого насіння, але середню величину ознаки (масу насінини) змістити не вдалося. Крупне і дрібне насіння однієї лінії давало в середньому однакове за цією ознакою потомство.

Таким чином, добір за В.Йогансеном, дає позитивні наслідки лише тоді, коли він проводиться в популяції — сукупності генетично різноманітних особин. Внаслідок добору рослин популяція була розкладена на елементарніші одиниці з характерними для них показниками — чисті лінії. Чиста лінія — це потомство однієї гомозиготної самозапильної рослини. В її межах всі особини мають однаковий генотип, і добір виявляється неефективним.

Висновок про ефективність добору в популяціях і неефективність його в чистих лініях мав виняткове значення для селекційної практики.

Чистота ліній може порушуватися завдяки мутаціям та перехресному запиленню.

Внаслідок самозапліднення аутогамні популяції складаються переважно з гомозигот. Якщо шляхом схрещування ми створимо гетерозиготну за певним геном популяцію (Аа) і будемо пересівати її протягом шести років, то з кожним наступним поколінням частка гетерозигот зменшуватиметься вдвоє і в шостому поколінні вони майже зникнуть. Це пояснюється тим, що кожна гетерозигота Аа під час самозапилення дає початок половині гомозигот (АА : 2Аа : аа).

Отже, самозапліднення визначає загальний напрямок динаміки популяції — від гетерозиготності до гомозиготності. З урахуванням цього сучасні селекціонери успішно використовують зручний і економічний метод пересівів. Він зводиться до того, що гібриди самозапильних культур пересіваються протягом кількох років без проведення добору. Завдяки цьому рослини стають гомозиготними і тоді після 5—8 пересівів проводять одноразовий індивідуальний добір, який дає добрі наслідки.

Читайте також:

<== попередня сторінка	\|	наступна сторінка ==>
Медико-генетичні аспекти лікування та профілактики спадкових хвороб.	\|	Структура алогамних (панміктичних) популяцій.

Не знайшли потрібну інформацію? Скористайтесь пошуком google:

Генерація сторінки за: 0.005 сек.