Пластидна спадковість

Закономірності цитоплазматичного успадкування.

У диплоїдних видів еукаріотів ядерні гени зумовлюють успадкування ознак за законами Менделя в результаті того, що, за винятком зчеплених зі статтю ознак, нащадки отримують по одній копії кожного гена від обох батьків. Плазмогени не розподіляються по гаметах і дочірніх клітинах аналогічно хромосомам ядра, тому закономірності успадкування генів органел і ознак, які вони зумовлюють, значно відхиляються від менделівських. Оскільки мітохондрії та пластиди знаходяться в цитоплазмі клітин, такий тип успадкування називається позахромосомним, або цитоплазматичним.

Особливості цитоплазматичного успадкування зумовлені в першу чергу тим, що гамети різних статей мають різні кількості мітохондрій і пластид. Найчастіше жіночі гамети містять тисячі мітохондрій (і пластид у рослин), а чоловічі – одиниці. В результаті у зиготі переважають мітохондрії та хлоропласти материнської особини. У деяких видів, зокрема в людини, чоловічі мітохондрії взагалі не потрапляють до зиготи. Отже, успадкування генів органел відбувається в основному по материнській лінії. Проте, у деяких видів гризунів спостерігається передача мітохондрій у зиготу від обох батьків.

Це також залежить від кількостей цитоплазми, що привносяться в зиготу яйцеклітиною та сперматозооном (яйцеклітина багата на цитоплазму, а сперматозоон її майже не має). Тобто, спостерігається вплив ядерних генів материнського організму через цитоплазму яйцеклітини на формування деяких станів ознак нащадків (формування певного напрямку закрученості черепашки у черевоного молюска — ставковика).

У ряді випадків було показано, що хромосомна й нехромосомна спадковість можуть комбінуватися, даючи складну картину успадковування ознак.

Особливості успадкування пластидних генів були вперше вивчені при дослідженні успадкування строкатості листків нічної красуні і садових ротиків у 1908-1909 рр. К.Корренсом, а одночасно і незалежно від нього Е.Бауром. У наступні роки подібні спостереження були зроблені й на інших об'єктах.

Колір та функції пластид обумовлюються спадковими факторами і дією зовнішніх умов (головним чином світла, без якого хлорофіл в пластидах не утворюється). Мутації в деяких локусах хромосом можуть частково або повністю порушувати процес утворення пластид і хлорофілу, що міститься в них, в результаті чого утворюються аномальні (безбарвні) пластиди.

У багатьох видів рослин зустрічаються особини, позбавлені зеленого забарвлення, вони нежиттєздатні і зазвичай гинуть у фазі проростків. Зустрічаються також строкатолисті особини, в яких листки мають окремі незабарвлені ділянки в зеленому листку. Безхлорофільні ділянки харчуються за рахунок нормальних тканин, що забезпечують їх продуктами фотосинтезу.

Таким чином, у строкатолистих рослин є два типи пластид: нормальні та аномальні, не здатні утворювати хлорофіл. При розмноженні з нормальних формуються нормальні, а з аномальних – аномальні (безбарвні) пластиди. Якщо в ролі материнської форми брали квіти безхлорофільної рослини і запилювали їх пилком зеленої рослини, то у F₁ спостерігали тільки безхлорофільні форми (які незабаром гинули). При реципрокному схрещуванні у F₁ усі рослини нормальні. Якщо запилювали квіти строкатих рослин пилком зеленої форми, у F₁ виявляли безхлорофільні, строкаті й зелені рослини. При реципрокному схрещуванні – тільки зелені.

Розглянутий приклад демонструє материнський тип успадкування пластидного геному в рослин: нормальна материнська рослина дає тільки нормальне потомство, а аномальна – тільки аномальне незалежно від фенотипу батьківської форми. Подібний тип успадкування спостерігається при схрещуванні зелених і строкатих форм у інших рослин. Проте все залежить від кількості цитоплазми, що привносяться в зиготу яйцеклітиною та сперматозоїдом. Так, якщо квітки строкатих рослин герані запилюють пилком зеленої, то до 30% нащадків будуть строкатими, а 70% – зеленими. При реципрокному схрещуванні 70% нащадків є строкатими, а 30% – зеленими. Таким чином, успадковування пластидної ознаки залежно від умов запилення відбувається або тільки за материнською лінією, або від обох батьківських форм.

Читайте також:

<== попередня сторінка	\|	наступна сторінка ==>
Роль ядра і цитоплазми в спадковості. ДНК–вмісні структури клітини.	\|	Цитоплазматична чоловіча стерильність.

Не знайшли потрібну інформацію? Скористайтесь пошуком google:

Генерація сторінки за: 0.006 сек.