Цитоплазматична чоловіча стерильність.

Успадкування через мітохондрії.

Такі самі особливості має успадкування через мітохондрії. Мітохондрії організм одержує з цитоплазмою яйцеклітини. Сперматозоони не мають мітохондрій, оскільки цитоплазма елімінується в період дозрівання чоловічих статевих клітин.

У багатьох видів однодомних рослин з двостатевими квітками зрідка зустрічаються одиничні особини зі стерильними чоловічими генеративними органами, що утворилися в наслідок спонтанних мутантацій. Такі факти були відомі ще Ч.Дарвіну, який їх розглядав як схильність виду переходити від однодомності до дводомності, яку в еволюційному відношенні вважав більш досконалою, бо гарантує перехресне запилення. Таким чином, формування особин, які мають чоловічу стерильність, являє собою природне явище еволюційного процесу.

Чоловічу стерильність вперше виявив К.Корренс в 1904 р. у городньої рослини річний чабер. У 1921 р. В.Бетсон знайшов її у льону, в 1924 р., американський генетик Д.Джонс – у цибулі, в 1929 р. А.І.Купцов – у соняшнику. У 1932 р. М.І.Хаджінов і М.Родс виявили чоловічі стерильні рослини в кукурудзи. Надалі було встановлено, що чоловіча стерильність поширена серед квіткових рослин. В даний час мутації, що викликають чоловічу стерильність, описані у більшості культурних рослин.

Чоловіча стерильність проявляється в трьох основних формах:

1) чоловічі генеративні органи (тичинки) зовсім не розвиваються (спостерігається у рослин деяких видів тютюну);

2) пиляки в квітках утворюються, але пилок їх нежиттєздатний (частіше за все зустрічається в кукурудзи);

3) у пиляках утворюється нормальний пилок, але вони не розтріскуються і пилок не потрапляє на рильця (це дуже рідкісне явище спостерігається іноді у деяких сортів томата).

Залежно від генетичного механізму розрізняють два види чоловічої стерильності: ядерну (зумовлена ядрерними рецесивними генами стерильності) і цитоплазматичну (зумовлюється взаємодією ядерних генів і плазмагенів).

Ядерна чоловіча стерильність викликається мутаціями хромосомних генів ms. У зв'язку з тим, що гени стерильності рецесивні, а гени фертильності домінантні, тому від схрещування стерильної рослини з фертильною всі рослини F₁ бувають фертильні (msms х MsMs = Msms), а в F₂ відбувається розщеплення на фертильні і стерильні форми у співвідношенні 3:1. У наступних поколіннях число стерильних рослин від такого схрещування безперервно зменшується. В даний час розробляються прийоми використання ядерної стерильності для отримання гетерозисних гібридів бавовнику, соняшнику та деяких інших культур.

При реципрокному схрещуванні рослин з чоловічою стерильністю із нормальними фертильним рослинами цитоплазматична чоловіча стерильність (ЦЧС) повністю зберігається в F₁ і наступних поколіннях у всіх рослин. При цьому типі успадкування стерильна рослина, наприклад кукурудза, запилена пилком іншого сорту або лінії, дає потомство, у якого мітелка залишається стерильною, а інші ознаки змінюються, як звичайно при гібридизації. Ознака чоловічої стерильності зберігається, навіть коли всі 10 пар хромосом у кукурудзи стерильних по пилку рослин в результаті зворотних (насичуючих) схрещувань відбувається поступове заміщення генів стерильної рослини генами рослини з фертильної пилком. У результаті шести-семи зворотних схрещувань і відбору отримують рослини, що за всіма ознаками подібні з батьківською лінією, але мають чоловічу стерильність. Їх називають стерильними аналогами фертильних ліній, що використовувалися в якості батьківської форми.

При запиленні рослин фертильних ліній пилком, який зрідка утворюється у рослин стерильних ліній, гібриди F₁ мають фертильний пилок і при подальшому розмноженні дають рослини тільки з фертильним пилком.

Отже, ЦМС не може бути передана через чоловічу рослину, але стійко передається з покоління в покоління по материнській лінії, а спадкові чинники, що її зумовлюють, не містяться в хромосомах ядра.

Результати розглянутого схрещування, здавалося б, не залишають жодних сумнівів у тому, що ознака ЦМС генетично пов'язаний тільки з позахромосомними факторами. Але подальше вивчення успадкування ЦМС показало, що не в усіх схрещування стерильних рослин з фертильним виходить потомство зі стерильною пилком. У деяких випадках ознака стерильності повністю пригнічується у гібридів F₁ і зовсім не проявляється при подальшому їх розмноженні або, починаючи з F₂, відбувається розщеплення на фертильні і стерильні по пилку рослини.

В результаті вивчення та узагальнення експериментального матеріалу по успадкуванні чоловічої стерильності виникло уявлення про те, що ця властивість обумовлена взаємодією цитоплазми і генів хромосом як єдиної генетичної системи. Цитоплазма, що обумовлює стерильність пилку, отримала назву ЦИТs (стерильна цитоплазма), а цитоплазма, що дає рослини з фертильним пилком, - ЦИТn (нормальна цитоплазма). Існує локалізований в хромосомах домінантний ген Rf (від початкових букв restoring fertility - відновлює фертильність), який, не змінюючи структури і специфічності стерильної цитоплазми, у той же час перешкоджає прояву стерильності. Стерильна цитоплазма проявляє свою дію тільки в поєднанні з рецесивними алеями цього гена.

Отже, тільки поєднання ЦИТs rfrf може спричинити розвиток стерильною пилку. Фертильний пилок утворюється на основі нормальної цитоплазми в поєднаннях ЦИТn RfRf, ЦИТn Rfrf і ЦИТn rfrf і на основі стерильної цитоплазми в поєднаннях ЦИТs RfRf і ЦИТs Rfrf. Таким чином, спадкування ЦЧС по материнській лінії можливо тільки в схрещуваннях рослин:

P: ЦИТs rfrf x ЦИТn rfrf

F₁: ЦИТs rfrf (стерильність закріплюється).

При схрещуванні ЦИТs rfrf x ЦИТn (s) RfRf всі нащадки будуть фертильні, тобто відбувається повне відновлення фертильності.

Це найбільш простий випадок успадкування стерильності, пов'язаний із взаємодією стерильної цитоплазми і однієї алельної пари генів. В даний час вивчені більш складні генетичні системи ЦЧС, в яких прояв стерильності пилка пов'язаний із двома і трьома генами. Наприклад, чоловіча стерильність у цукрового буряка обумовлена взаємодією стерильної цитоплазми (ЦИТs) з двома ядерними генами (X і Z) і передається нащадкам тільки по материнській лінії. Рослина з двома рецесивними генами і стерильною цитоплазмою має генетичну структуру Sxxzz, що дає повну стерильність пилку. Напівстерильні типи рослин є гетерозиготними по генам X і Z формами: SXxzz, SXXzz, SxxZz, SxxZZ, SXxZz, SXXZz, SXxZZ, SXXZZ. Популяції фертильних рослин (ЦИТn) мають особини з різною спадковою структурою і в їх потомстві можуть виявлятися ті чи інші типи стерильності. Запилення пилком рослин Nxxzz дає повністю стерильні лінії. Якщо ж запилювач є дигетерозиготним по генам X і Z, то в нащадків будуть всі три типи стерильності: Sxxzz x NXxZz –> SXxZz, SXxzz, SxxZz, Sxxzz. На вияв стерильності, крім генетичних чинників, певний вплив мають зовнішні умови. Наприклад, чоловіча стерильність краще відновлюється за прохолодної погоди, достатньої вологості грунту і повітря в період цвітіння рослин, при скороченому дні і нестачі азоту в грунті.

ЦЧС викликає у рослин кукурудзи ряд змін: зменшується кількість листків (на 3-4%), знижується ріст рослин (до 4-5%), спостерігається невелика депресія і за іншими ознаками. Ступінь прояву депресії залежить від генотипу ліній: у одних вона виражена сильніше, у інших слабкіше. У деяких ліній із стерильною цитоплазмою ріст рослин навіть трохи збільшується. Депресія у ліній, що мають ЦЧС, частково знімається під дією генів-відновників. На продуктивність гібридів стерильність цитоплазми в середньому негативного впливу не чинить. У несприятливі за погодними умовами роки стерильні форми при запилені пилком фертильних рослин виявляються більш продуктивним.

При схрещуванні спеціально підібраних ліній кукурудзи можна одержувати гібриди, які на 25-30% перевищують за врожайністю найкращі сорти. Такі лінії висівають чергуються рядами на ділянках гібридизації. Але для отримання гібридного насіння необхідно на рослинах материнської форми до цвітіння вручну видаляти всі волоті. Ця робота вимагає великих витрат праці і повинна проводиться дуже ретельно. Тому широке виробниче використання гібридів кукурудзи тривалий час стримувалося. Відкриття та використання ЦЧС вирішило проблему виробництва гібридної кукурудзи. Шляхом зворотних насичуючих схрещувань отримали стерильні аналоги материнських ліній, гібриди кукурудзи перевели на стерильну основу, і їх стали обробляти без витрат ручної праці на обривання мітелок.

Широке використання гібридів у таких культур, як сорго, цибуля, огірки, томат, стало можливим тільки завдяки відкриттю ЦЧС, тому що ручна кастрація квіток у них практично неможлива.

З тієї ж причини не можна було використовувати гетерозис в основної зернової культури-пшениці, хоча при схрещуванні спеціально підібраних сортів він виявляється не менш сильно, ніж у кукурудзи. Тепер генетики та селекціонери працюють над створенням гетерозисних гібридів пшениці на стерильній основі.

Читайте також:

МЕМБРАНИ МІКРОБНИХ КЛІТИН. Цитоплазматична мембрана.

<== попередня сторінка	\|	наступна сторінка ==>
Пластидна спадковість	\|	Валютний ринок

Не знайшли потрібну інформацію? Скористайтесь пошуком google:

Генерація сторінки за: 0.005 сек.