Студопедия
Новини освіти і науки:
МАРК РЕГНЕРУС ДОСЛІДЖЕННЯ: Наскільки відрізняються діти, які виросли в одностатевих союзах


РЕЗОЛЮЦІЯ: Громадського обговорення навчальної програми статевого виховання


ЧОМУ ФОНД ОЛЕНИ ПІНЧУК І МОЗ УКРАЇНИ ПРОПАГУЮТЬ "СЕКСУАЛЬНІ УРОКИ"


ЕКЗИСТЕНЦІЙНО-ПСИХОЛОГІЧНІ ОСНОВИ ПОРУШЕННЯ СТАТЕВОЇ ІДЕНТИЧНОСТІ ПІДЛІТКІВ


Батьківський, громадянський рух в Україні закликає МОН зупинити тотальну сексуалізацію дітей і підлітків


Відкрите звернення Міністру освіти й науки України - Гриневич Лілії Михайлівні


Представництво українського жіноцтва в ООН: низький рівень культури спілкування в соціальних мережах


Гендерна антидискримінаційна експертиза може зробити нас моральними рабами


ЛІВИЙ МАРКСИЗМ У НОВИХ ПІДРУЧНИКАХ ДЛЯ ШКОЛЯРІВ


ВІДКРИТА ЗАЯВА на підтримку позиції Ганни Турчинової та права кожної людини на свободу думки, світогляду та вираження поглядів



Контакти
 


Тлумачний словник
Авто
Автоматизація
Архітектура
Астрономія
Аудит
Біологія
Будівництво
Бухгалтерія
Винахідництво
Виробництво
Військова справа
Генетика
Географія
Геологія
Господарство
Держава
Дім
Екологія
Економетрика
Економіка
Електроніка
Журналістика та ЗМІ
Зв'язок
Іноземні мови
Інформатика
Історія
Комп'ютери
Креслення
Кулінарія
Культура
Лексикологія
Література
Логіка
Маркетинг
Математика
Машинобудування
Медицина
Менеджмент
Метали і Зварювання
Механіка
Мистецтво
Музика
Населення
Освіта
Охорона безпеки життя
Охорона Праці
Педагогіка
Політика
Право
Програмування
Промисловість
Психологія
Радіо
Регилия
Соціологія
Спорт
Стандартизація
Технології
Торгівля
Туризм
Фізика
Фізіологія
Філософія
Фінанси
Хімія
Юриспунденкция






Потенціал спокою в клітках

Потенціал спокою - стаціонарна різниця електричних потенціалів, що реєструється між внутрішньою і зовнішньою поверхнями мембрани в незбудженому стані.

Потенціал спокою визначається різною концентрацією іонів по різні сторони мембрани і дифузією іонів через мембрану.

Якщо концентрація якого-небудь іона усередині клітки Свн відмінна від концентрації цього іона зовні Снар і мембрана проникна для цього іона, виникає потік заряджених часток через мембрану, унаслідок чого порушується електрична нейтральність системи, утвориться різниця потенціалів усередині і зовні клітки DφМ = φвн – φнар, що буде перешкоджати подальшому переміщенню іонів через мембрану. При встановленні рівноваги вирівнюються значення електрохімічних потенціалів по різні сторони мембрани:
.

Тому що = μ0 + RTln + ΖFφ, те

 

RTlnCвн + ΖFφвн = RTlnCнар + ΖFφнар.

 

Звідси легко одержати формулу Нернста для рівноважного мембранного потенціалу

(3.2)

Якщо мембранний потенціал обумовлений переносом іонів ДО+, для якого [ДО+]вн > [ДО+]нар і Ζ = +1, рівноважний мембранний потенціал

(3.2, а)

Для іонів Na+: [Na+]вн <[Na+]нар, Z = +1,

(3.2, б)

Для іонів Cl: [Cl]вн < [Cl]нар, Ζ = –1 і

(3.2, в)

Якщо у формулі Нернста перейти від натурального логарифма до десяткового, то для позитивного одновалентного іона (Z = +1)

Приймемо температуру Т = 300 ДО, тоді

Відповідно до Бернштейна (1902 р.), причина мембранного потенціалу спокою - дифузія іонів калію з клітки назовні.

Приймемо у формулі Нернста » 100, що один по одному величини відповідають експериментальним даним для калію (див. табл. 3.1):

, і мембранний потенціал

= 0,06×2В = 0,12В = 120мв,

що трохи більше модуля експериментально обмірюваних значень потенціалу спокою, і, користуючись формулами електростатики, оцінимо, яке кількість іонів повинна перейти з цитоплазми в неклітинне середовище, щоб створити таку різницю потенціалів. Радіус клітки
r = 10 мкм = 10-5 м. Питома електроємність мембрани (електроємність на одиницю площі) Суд » 10–2 Φ/м2. Площа мембрани 4πr2 » 4π×10-10м2 » 10-9м2. Тоді електроємність мембрани
З = Суд × S » 10-2 Ф/м2 × 10-9м2.

Абсолютна величина заряду кожного знака на поверхні мембрани, якщо неї уявити собі як конденсатор,

=ЗDj » 10–11 Ф×101В = 10–12Кл,

що відповідає

моль іонів.

Об’єм клітки

Зміна концентрації іонів у клітці унаслідок виходу з клітки 10–17 моль іонів складе

Це незначна зміна концентрації в порівнянні зі зміною концентрації іонів калію усередині клітки (див. табл. 3.1), складає всього 10–4 % від концентрації калію усередині клітки. Таким чином, щоб створити рівноважний нернстовский мембранний потенціал, через мембрану повинна пройти дуже мала кількість іонів у порівнянні з загальною їх кількістю в клітці.

Таблиця 3.1. Зміст іонів ДО+, Na+, C1, рівноважні потенціали і потенціали спокою деяких кліток

 

Об'єкт Концентрація, ммоль/л , мВ по формуле Нернста ,мв экспер
+] [Na+] [З1] ДО+ Na+ С1
вн. нар. вн. нар. вн. нар.
Гігантський аксон -90 +50 -30 -60
М'яз жаби 2,5 -98 +60 -87 -94

 

У табл. 3.1 приведені значення мембранного потенціалу, розрахованого по формулі Нернста для різних кліток і для різних іонів, і експериментально отримані значення потенціалу спокою для цих кліток .

З порівняння розрахованих і експериментальних значень мембранного потенціалу видно, що потенціал спокою насправді ближче до потенціалу, розрахованому по формулі Нернста для ДО+.

Разом з тим, звертає на себе увага значна розбіжність експериментальних і теоретичних значень. Причини розбіжності в тім, що не врахована проникність мембрани для інших іонів.

Одночасна дифузія через мембрану іонів ДО+, Na+ і Сl+ враховується рівнянням Гольдмана.

Рівняння Гольдмана можна вивести з рівняння Нернста-Планка (2.3).

Перетворимо це рівняння:

URT = D відповідно до співвідношення Ейнштейна. Приймемо так зване наближення постійного поля Гольдмана. Будемо вважати напруженість електричного поля в мембрані постійному і рівної середньому значенню градієнта потенціалу:

де l - товщина мембрани.

Одержимо для щільності іонного потоку через мембрану:

Позначимо . Запишемо

Розділимо змінні:

Проінтегруємо ліву частину диференціального рівняння в межах від 0 до 1, а праву від = КСнар до = KCвн (де ДО – коефіцієнт розподілу)

Одержимо:

Після потенціювання

Виразимо звідси:

З огляду на, що , одержимо:

У стаціонарному випадку, коли, виникаючи на мембрані, різниця потенціалів - мембранний потенціал - гальмує подальший перенос іонів через мембрану, сумарний потік різних іонів стає рівним нулеві:

.

Перед коштує знак мінус, що враховує негативний заряд іона хлору. Однак, тому що в створенні мембранного потенціалу беруть участь різні іони, рівновага при цьому не настає, потоки різних іонів не дорівнюють нулеві по окремості. Якщо врахувати тільки потоки і , то

, або =.

і, підставивши, одержимо:

і

Звідси:

Оскільки

то

Якщо врахувати ще і потік іонів Сl, то, повторивши попередні міркування, можна одержати рівняння для мембранного потенціалу, створеного потоками через мембрану трьох видів іонів, рівняння Гольдмана:

(3.3)

У чисельнику виразу, що стоїть під знаком логарифма, представлені концентрації [ДО+]вн, [Na+]вн, але [Сl+]нар, а в знаменнику – [ДО+]нар, [Na+]нар, але [Cl]вн, тому що іони хлору негативно заряджені.

У стані спокою проникність мембрани для іонів ДО+ значно більше, ніж для Na+ і більше, ніж для Сl:

ΡK >> ΡNa, ΡK > ΡCl.

Для аксона кальмара, наприклад,

ΡK : ΡNa : ΡCl = 1:0,04:0,45.

Переписавши рівняння Гольдмана у виді:

у випадку, коли проникність мембрани для іонів натрію і хлору значно менше проникності для калію:

ΡNa << РK і РCl << РK,

з рівняння Гольдмана одержимо рівняння Нернста для мембранного потенціалу спокою:

Таким чином, рівняння Нернста - окремий випадок рівняння Гольдмана.

Мембранний потенціал, розрахований по рівнянню Гольдмана, виявився по абсолютній величині менше мембранного потенціалу, розрахованого по формулі Нернста, ближче до експериментальних його значень у великих клітках. І формула Нернста, і рівняння Гольдмана не враховують активного транспорту іонів через мембрану, наявності в мембранах електрогенних (поділ зарядів, а отже і виникнення різниці потенціалів) іонних насосів, що грають важливу роль у підтримці іонної рівноваги в дрібних клітках. У цитоплазматичній мембрані працюють K+-Na+-АТФази, що перекачують калій усередину клітки, а натрій із клітки. З урахуванням роботи електрогенних іонних насосів для мембранного потенціалу було отримане рівняння Томаса (Томас, 1972 р.):

(3.4)

де m - відношення кількості іонів натрію до кількості іонів калію, що перекачуються іонними насосами через мембрану. Найчастіше K+-Na+-АТФаза працює в режимі, коли
m = 3/2, m завжди більше 1. (Немає іонних насосів, що перекачують Сl, тому в рівнянні Томаса відсутні члени ΡCl [Сl]).

Коефіцієнт m > 1 підсилює внесок градієнта концентрації калію в створення мембранного потенціалу, тому мембранний потенціал, розрахований по Томасу, більше по абсолютній величині, чим мембранний потенціал, розрахований по Гольману, і дає збіг з експериментальними значеннями для дрібних кліток.

Порушення біоенергетичних процесів у клітці і роботи K+-Na+-АТФази приводить до зменшення , у цьому випадку мембранний потенціал краще описується рівнянням Гольдмана.

Ушкодження клітинної мембрани приводить до підвищення проникності клітинних мембран для всіх іонів: до підвищення і ΡK, і PNa, і РCl. Унаслідок зменшення розходження проникностей абсолютне значення мембранного потенціалу знижується.

Для сильно ушкоджених кліток ще менше, але зберігається негативний мембранний потенціал φM за рахунок поліаніонів, що утримуються в клітці - негативно заряджених білків, нуклеїнових кислот і інших великих молекул, що не можуть проникнути через мембрану (доннановський потенціал).


Читайте також:

  1. IV. Критерій питомої потенціальної енергії деформації формозміни
  2. Алгоритм формування потенціалу Ф2
  3. Аналіз трудового потенціалу
  4. Барометрична формула. Розподіл Больцмана частинок у зовнішньому потенціальному полі
  5. БІОЕЛЕКТРИЧНІ ПОТЕНЦІАЛИ
  6. Біоелектричні явища в тканинах: будова мембран клітини, транспорт речовин через мембрану, потенціал дії та його розповсюдження.
  7. Будь – які зміни популяції є результатом порушення рівноваги між її біотичним потенціалом та опором довкілля.
  8. Бюджетний потенціал
  9. В чому полягає явище тунелювання через потенціальний бар’єр, наведіть приклади.
  10. Вимірювання величини виробничого потенціалу підприємства на базі поелементного підходу.
  11. Вимірювання електродних потенціалів.
  12. Виробничий і науково-технічний потенціал. Інформаційний потенціал




Переглядів: 1618

<== попередня сторінка | наступна сторінка ==>
БІОЕЛЕКТРИЧНІ ПОТЕНЦІАЛИ | Потенціал дії

Не знайшли потрібну інформацію? Скористайтесь пошуком google:

 

© studopedia.com.ua При використанні або копіюванні матеріалів пряме посилання на сайт обов'язкове.


Генерація сторінки за: 0.006 сек.