МАРК РЕГНЕРУС ДОСЛІДЖЕННЯ: Наскільки відрізняються діти, які виросли в одностатевих союзах
РЕЗОЛЮЦІЯ: Громадського обговорення навчальної програми статевого виховання ЧОМУ ФОНД ОЛЕНИ ПІНЧУК І МОЗ УКРАЇНИ ПРОПАГУЮТЬ "СЕКСУАЛЬНІ УРОКИ" ЕКЗИСТЕНЦІЙНО-ПСИХОЛОГІЧНІ ОСНОВИ ПОРУШЕННЯ СТАТЕВОЇ ІДЕНТИЧНОСТІ ПІДЛІТКІВ Батьківський, громадянський рух в Україні закликає МОН зупинити тотальну сексуалізацію дітей і підлітків Відкрите звернення Міністру освіти й науки України - Гриневич Лілії Михайлівні Представництво українського жіноцтва в ООН: низький рівень культури спілкування в соціальних мережах Гендерна антидискримінаційна експертиза може зробити нас моральними рабами ЛІВИЙ МАРКСИЗМ У НОВИХ ПІДРУЧНИКАХ ДЛЯ ШКОЛЯРІВ ВІДКРИТА ЗАЯВА на підтримку позиції Ганни Турчинової та права кожної людини на свободу думки, світогляду та вираження поглядів Контакти
Тлумачний словник |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Потенціал спокою в кліткахПотенціал спокою - стаціонарна різниця електричних потенціалів, що реєструється між внутрішньою і зовнішньою поверхнями мембрани в незбудженому стані. Потенціал спокою визначається різною концентрацією іонів по різні сторони мембрани і дифузією іонів через мембрану. Якщо концентрація якого-небудь іона усередині клітки Свн відмінна від концентрації цього іона зовні Снар і мембрана проникна для цього іона, виникає потік заряджених часток через мембрану, унаслідок чого порушується електрична нейтральність системи, утвориться різниця потенціалів усередині і зовні клітки DφМ = φвн – φнар, що буде перешкоджати подальшому переміщенню іонів через мембрану. При встановленні рівноваги вирівнюються значення електрохімічних потенціалів по різні сторони мембрани: Тому що = μ0 + RTln + ΖFφ, те
RTlnCвн + ΖFφвн = RTlnCнар + ΖFφнар.
Звідси легко одержати формулу Нернста для рівноважного мембранного потенціалу (3.2) Якщо мембранний потенціал обумовлений переносом іонів ДО+, для якого [ДО+]вн > [ДО+]нар і Ζ = +1, рівноважний мембранний потенціал (3.2, а) Для іонів Na+: [Na+]вн <[Na+]нар, Z = +1, (3.2, б) Для іонів Cl–: [Cl–]вн < [Cl–]нар, Ζ = –1 і (3.2, в) Якщо у формулі Нернста перейти від натурального логарифма до десяткового, то для позитивного одновалентного іона (Z = +1) Приймемо температуру Т = 300 ДО, тоді Відповідно до Бернштейна (1902 р.), причина мембранного потенціалу спокою - дифузія іонів калію з клітки назовні. Приймемо у формулі Нернста » 100, що один по одному величини відповідають експериментальним даним для калію (див. табл. 3.1): , і мембранний потенціал = 0,06×2В = 0,12В = 120мв, що трохи більше модуля експериментально обмірюваних значень потенціалу спокою, і, користуючись формулами електростатики, оцінимо, яке кількість іонів повинна перейти з цитоплазми в неклітинне середовище, щоб створити таку різницю потенціалів. Радіус клітки Абсолютна величина заряду кожного знака на поверхні мембрани, якщо неї уявити собі як конденсатор, =ЗDj » 10–11 Ф×10–1В = 10–12Кл, що відповідає моль іонів. Об’єм клітки Зміна концентрації іонів у клітці унаслідок виходу з клітки 10–17 моль іонів складе Це незначна зміна концентрації в порівнянні зі зміною концентрації іонів калію усередині клітки (див. табл. 3.1), складає всього 10–4 % від концентрації калію усередині клітки. Таким чином, щоб створити рівноважний нернстовский мембранний потенціал, через мембрану повинна пройти дуже мала кількість іонів у порівнянні з загальною їх кількістю в клітці. Таблиця 3.1. Зміст іонів ДО+, Na+, C1–, рівноважні потенціали і потенціали спокою деяких кліток
У табл. 3.1 приведені значення мембранного потенціалу, розрахованого по формулі Нернста для різних кліток і для різних іонів, і експериментально отримані значення потенціалу спокою для цих кліток . З порівняння розрахованих і експериментальних значень мембранного потенціалу видно, що потенціал спокою насправді ближче до потенціалу, розрахованому по формулі Нернста для ДО+. Разом з тим, звертає на себе увага значна розбіжність експериментальних і теоретичних значень. Причини розбіжності в тім, що не врахована проникність мембрани для інших іонів. Одночасна дифузія через мембрану іонів ДО+, Na+ і Сl+ враховується рівнянням Гольдмана. Рівняння Гольдмана можна вивести з рівняння Нернста-Планка (2.3). Перетворимо це рівняння: URT = D відповідно до співвідношення Ейнштейна. Приймемо так зване наближення постійного поля Гольдмана. Будемо вважати напруженість електричного поля в мембрані постійному і рівної середньому значенню градієнта потенціалу: де l - товщина мембрани. Одержимо для щільності іонного потоку через мембрану: Позначимо . Запишемо Розділимо змінні: Проінтегруємо ліву частину диференціального рівняння в межах від 0 до 1, а праву від = КСнар до = KCвн (де ДО – коефіцієнт розподілу) Одержимо: Після потенціювання Виразимо звідси: З огляду на, що , одержимо: У стаціонарному випадку, коли, виникаючи на мембрані, різниця потенціалів - мембранний потенціал - гальмує подальший перенос іонів через мембрану, сумарний потік різних іонів стає рівним нулеві: . Перед коштує знак мінус, що враховує негативний заряд іона хлору. Однак, тому що в створенні мембранного потенціалу беруть участь різні іони, рівновага при цьому не настає, потоки різних іонів не дорівнюють нулеві по окремості. Якщо врахувати тільки потоки і , то , або =. і, підставивши, одержимо: і Звідси: Оскільки то Якщо врахувати ще і потік іонів Сl–, то, повторивши попередні міркування, можна одержати рівняння для мембранного потенціалу, створеного потоками через мембрану трьох видів іонів, рівняння Гольдмана: (3.3) У чисельнику виразу, що стоїть під знаком логарифма, представлені концентрації [ДО+]вн, [Na+]вн, але [Сl+]нар, а в знаменнику – [ДО+]нар, [Na+]нар, але [Cl–]вн, тому що іони хлору негативно заряджені. У стані спокою проникність мембрани для іонів ДО+ значно більше, ніж для Na+ і більше, ніж для Сl–: ΡK >> ΡNa, ΡK > ΡCl. Для аксона кальмара, наприклад, ΡK : ΡNa : ΡCl = 1:0,04:0,45. Переписавши рівняння Гольдмана у виді: у випадку, коли проникність мембрани для іонів натрію і хлору значно менше проникності для калію: ΡNa << РK і РCl << РK, з рівняння Гольдмана одержимо рівняння Нернста для мембранного потенціалу спокою: Таким чином, рівняння Нернста - окремий випадок рівняння Гольдмана. Мембранний потенціал, розрахований по рівнянню Гольдмана, виявився по абсолютній величині менше мембранного потенціалу, розрахованого по формулі Нернста, ближче до експериментальних його значень у великих клітках. І формула Нернста, і рівняння Гольдмана не враховують активного транспорту іонів через мембрану, наявності в мембранах електрогенних (поділ зарядів, а отже і виникнення різниці потенціалів) іонних насосів, що грають важливу роль у підтримці іонної рівноваги в дрібних клітках. У цитоплазматичній мембрані працюють K+-Na+-АТФази, що перекачують калій усередину клітки, а натрій із клітки. З урахуванням роботи електрогенних іонних насосів для мембранного потенціалу було отримане рівняння Томаса (Томас, 1972 р.): (3.4) де m - відношення кількості іонів натрію до кількості іонів калію, що перекачуються іонними насосами через мембрану. Найчастіше K+-Na+-АТФаза працює в режимі, коли Коефіцієнт m > 1 підсилює внесок градієнта концентрації калію в створення мембранного потенціалу, тому мембранний потенціал, розрахований по Томасу, більше по абсолютній величині, чим мембранний потенціал, розрахований по Гольману, і дає збіг з експериментальними значеннями для дрібних кліток. Порушення біоенергетичних процесів у клітці і роботи K+-Na+-АТФази приводить до зменшення , у цьому випадку мембранний потенціал краще описується рівнянням Гольдмана. Ушкодження клітинної мембрани приводить до підвищення проникності клітинних мембран для всіх іонів: до підвищення і ΡK, і PNa, і РCl. Унаслідок зменшення розходження проникностей абсолютне значення мембранного потенціалу знижується. Для сильно ушкоджених кліток ще менше, але зберігається негативний мембранний потенціал φM за рахунок поліаніонів, що утримуються в клітці - негативно заряджених білків, нуклеїнових кислот і інших великих молекул, що не можуть проникнути через мембрану (доннановський потенціал). Читайте також:
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|