Пристосування до гіпоксії

Оскільки склад атмосферного повітря постійний, то на відміну від водного середовища, дихання наземних хребетних практично не лімітоване нестачею кисню. Лише деякі специфічні екологічні умови, що впливають на величину парціального тиску кисню, викликали появу спеціальних адаптацій.

Такими є нори, дупла, інші закриті сховища, в яких накопичується вуглекислий газ ( умови гіперкапнії) і відповідно знижується парціальний тиск кисню.

Так, вміст вуглекислого газу у відносно неглибоких підземних ходах кротів Talpa europaea та гоферів Thomomys bottae коливається у середньому від 0,3 до 3,8% (максимум 5,5%), а кількість кисню – у межах 15-20%.

У норах каліфорнійського ховраха вміст вуглекислого газу і кисню складає в середньому відповідно 2,4-2,9% та 17,6-18,3%, в норах кролика – 6-8% та 13-14%.

У дуплах дерев повітря також збіднене на кисень, тоді як вміст вуглекислого газу підвищений. Є відомості, що в період насиджування повітря в дуплах повзика, зеленої жовни, гаїчки містить менше 20% кисню і до 0,7% вуглекислого газу. Після виведення пташенят склад повітря змінювався ще помітніше: у повзика наприкінці гніздового періоду вміст кисню знижувався до 17-19%, а концентрація вуглекислого газу виростала до 2-4%.

Несприятливі умови газового режиму складаються взимку під товщею снігу. При висоті снігу 45-80 см вміст вуглекислого газу у приземному шарі повітря складає 2,8-4,0%. Високостеблові трави та чагарники покращують газовий режим, діючи як „повітропроводи”, тому зимові поселення нориць зосереджуються головним чином в місцях з такою рослинністю.

Доведено, що ссавці, які живуть у підземних сховищах, легше переносять гіперкапнію та гіпоксію, ніж види, які не стискаються з такими умовами в природі.

Для більшості тварин, що живуть у норах та землерийок характерний дещо занижений рівень метаболізму, який зменшує потребу в кисні, а також більша толерантність дихального центру до накопичення вуглекислого газу в крові.

„Термінові” реакції притосування до гіпоксії (при потрапленні у високогір’я) полягають у збільшенні кількості еритроцитів у кров’яному руслі шляхом мобілізації їх із кров’яного депо; в найбільш „екстрених” випадках захоплюються навіть не зовсім дозрілі (ті, що містять ядра) клітини.

За стабільної дії висотної гіпоксії термінові реакції змінюються більш стійкими – збільшення і кількості еритроцитів, і загальної кількості гемоглобіну в крові (посилюється еритропоез). У результаті гірські види (і гірські популяції розповсюджених видів) нерідко характеризуються більш високим вмістом еритроцитів і гемоглобіну в порівнянні з близькими формами, що мешкають на меншій висоті. Так, у підвиду мишака лісового , що живе в горах Apodemus sylvaticus ciscaucasicus, вміст гемоглобіну на 6,3% а кількість еритроцитів на 12% перевищує ті ж показники у рівнинних форм (Калабухов, 1935).

У випадках більш стійких пристосувань до високогір’я підвищення кисневої ємності крові може й не супроводжуватися збільшенням стандартних показників червоної крові. Так у гірського підвиду ховраха малого Citellus pygmaeus musicus кількість еритроцитів та кількість гемоглобіну в 1 мл крові не відрізняються від цих показників у рівнинного підвиду С. р. planicola.

Однак, загальний об’єм крові на одиницю маси гірського підвиду вищий (відповідно загальна і гемоглобіну, і еритроцитів більша). Для гірського виду характерна також гіпертрофія міокарду, що пов’язана із збільшенням навантаження на серце у зв’язку із збільшеним об’ємом крові (Барабашова та інші, 1976).

Найбільш стабільні пристосування, що підвищують дихальні властивості крові, пов’язані із структурними змінами гемоглобіну, які призводять до збільшення його спорідненості до кисню (тобто, підвищується здатність гемоглобіну насичуватись киснем при меншому парціальному тискові). У лам, що мешкають у високогір’ях Південної Америки насиченість артеріальної крові киснем навіть на висотах більше 3000 м залишається вище 92%.

Ефективна стійка висотна адаптація обов’язково спряжена з пристосуваннями на тканинному рівні – зміни активності ферментних систем, а також збільшення кількості тканинного дихального пігменту міоглобіну, що характерно для багатьох гірських тварин. Міоглобін володіє значно більшою спорідненістю до кисню, ніж гемоглобін і служить для запасу кисню у м‘язах. Завдяки високій спорідненості до кисню міоглобін легко відбирає його із крові та передає в систему окислювальних ферментів тканини.

Читайте також:

<== попередня сторінка	\|	наступна сторінка ==>
Принципи повітряного дихання	\|	Газообмін у пірнаючих тварин

Не знайшли потрібну інформацію? Скористайтесь пошуком google:

Генерація сторінки за: 0.004 сек.