Новини освіти і науки:

G+

Тлумачний словник
Авто
Автоматизація
Архітектура
Астрономія
Аудит
Біологія
Будівництво
Бухгалтерія
Винахідництво
Виробництво
Військова справа
Генетика
Географія
Геологія
Господарство
Держава
Дім
Екологія
Економетрика
Економіка
Електроніка
Журналістика та ЗМІ
Зв'язок
Іноземні мови
Інформатика
Історія
Комп'ютери
Креслення
Кулінарія
Культура
Лексикологія
Література
Логіка
Маркетинг
Математика
Машинобудування
Медицина
Менеджмент
Метали і Зварювання
Механіка
Мистецтво
Музика
Населення
Освіта
Охорона безпеки життя
Охорона Праці
Педагогіка
Політика
Право
Програмування
Промисловість
Психологія
Радіо
Регилия
Соціологія
Спорт
Стандартизація
Технології
Торгівля
Туризм
Фізика
Фізіологія
Філософія
Фінанси
Хімія
Юриспунденкция

Ярусність природних угруповань

План

Аннамухаммедова О.О.

Лекційний курс з навчальної дисципліни «Геоботаніка»– Житомир: Вид-во ЖДУ ім. І. Франка, 2012. – 44 с.: іл.

Розроблені методичні рекомендації до вивчення лекційного курсу із Геоботаніки є вказівками для вивчення теоретичного матеріалу даної дисципліни.

Аннамухаммедова О.О., 2012.

Тема 1:" Вступ.Геоботаніка як наука"

Мета: ознайомити слухачів із визначенням, завданнями, теоретичним та практичним значенням науки геоботаніки, особливостями становлення ïï у самостійну науку

Професійна спрямованість:дана тема допоможе ознайомитись з особливостями становлення даної науки, а також розвиток всебічного мислення

1. Основні завдання геоботаніки.

2. Історичний нарис розвитку науки.

3. Місце геоботаніки в системі наук

Геоботаніка в її сучасному розумінні — молода наука, що відокремилася від суміжних наук лише у самому кінці XIX в. Раніше були зроблені лише окремі спостереження і узагальнення з|із| області цієї науки, а також були розроблені деякі методи дослідження, що пізніше увійшли до її арсеналу.

А. Н. Краснов (1888) по-новому визначив завдання|задачі| геоботаніки, яка, на його думку, є вчення «про залежність між характером|вдачею|ботанічних формацій рослинного царства і життям і історією гірських|гірничих| порід, що служать цим формаціям грунтом». Цей погляд на предмет геоботаніки був реалізований в тих, що широко розвернулися на початку XX в. дослідженнях рослинності, пов'язаних з діяльністю Переселенського Управління, яке вибрало|найбільш відповідні|придатні| райони для переселення селян з|із| європейської Росії до Сибіру і Середньої Азії.

В процесі розвитку геоботаніки (фітоценології|) поступово виявилися основні завдання|задачі|, що стоять перед цією наукою. Цілком зрозуміло тому, що визначення, що даються геоботаніці різними ученими, близькі один до одного і до того визначення, яке було дане нами вище.

Отже, наука, що вивчає рослинні угруповання, їх структуру, утворення і зміни, зв'язок із середовищем, називається геоботанікою, або фітоценологією.

У Росії, як і на Заході, геоботаніка виникла в другій половині XIXст. Інтенсивний розвиток капіталістичної системи вимагав розширення посівних площ зернових і технічних культур, підвищення їх родючості. Для будівництва залізниць, фабрик, заводів, та забезпечення їх паливом потрібна була велика кількість деревини. Віковічні ліси, особливо в центральних губерніях Росії, за короткий час були знищені на значних площах. Здебільшого ці землі відходили під сільськогосподарські культури, випаси. На оголених територіях збільшилась ерозія ґрунтів, що призвело до утворення ярів, збіднення ґрунтів на поживні речовини. Щоб відновити знищені ліси, вести боротьбу з ерозією ґрунтів і взагалі раціонально використовувати рослинні ресурси країни, потрібно було провести інвентаризацію лісових масивів, степів, луків, боліт, виявити залежність формування типів рослинності від клімату, характеру ґрунтів, рельєфу та ін., розкрити закони розвитку рослинності. Цими питаннями і почала займатись геоботаніка.

Першими геоботанічними роботами в Росії були дослідження І. Г. Борщова і Ф. Й. Рупрехта.

У монографії Борщова «Матеріали для ботанічної географії Арало-Каспійського краю», яка вийшла з друку в І865 р., подану-опис «обласних флор» Арало-Каспійської низовини. До обласнихфлор автор відніс ковилові степи, глинисті пустині, солоні пустині, бугристі піски. У цій праці ще відсутні геоботанічні терміни: рослинні угруповання, асоціація, типи рослинності, проте термін «флора» вжитий дослідником у розумінні рослинної формації, певного рослинного угруповання.

Характеристику флор Борщов пов'язує з кліматичними і ґрунтовими умовами, в яких ці флори сформувались. Більше того, формування окремих типів рослинності він розглядає в Історичному аспекті.

Через рік вийшла в світ друга важлива геоботанічна праця — «Геоботанічні дослідження чорноземів», написана Ф. Й. Рупрехтом. Як і Борщов, Рупрехт типи рослинності називав флорами. У цій праці він описує ландшафти степів, історію їх виникнення.

На зміст і напрямок науки геоботаніки певний вплив мала праця вченого-агронома А. М. Бажанова «Про штучні луки» (1863), в якій він розкриває ряд важливих геоботанічних законів про формування і зміни природної рослинності луків.

Для створення теоретичних основ геоботаніки мали значення також праці С. І. Коржинського. В монографії «Північна границя Чорноземно-Степової області східної смуги Європейської Росії в ботаніко-географічному і ґрунтовому відношеннях» (1891) автор визначає завдання геоботаніки як науки, подає відомості про рослинний покрив і рослинні угруповання, про рослинні формації та їх динамічність, про генетичні ряди формацій.

У своїх працях Коржииський показав, що формації є сталими рослинними угрупованнями і що вони становлять основу рослинного покриву країни.

Дослідженням чорноземів і з'ясуванням причин їх виснаження займався талановитий ґрунтознавець В. В. Докучаєв. Вивчаючи чорноземи наших степів (1888—1894), він переконливо довів залежність процесів ґрунт о творення від комплексу факторів, серед яких одне з перших місць займає рослинність. Тип рослинності (ліс, степ) помітно впливає на морфологічні і фізико-хімічні властивості ґрунту. Методи комплексного дослідження, застосовані В. В. Докучаєвим і його учнями (А. М. Красновим, Г. І. Танфільєвим, Г. М. Висоцьким), широко використовувались геоботаніками в минулому, використовуються вони й тепер під час дослідження рослинного покриву.

Комплексна ґрунтознавча експедиція, яку очолив В. В. Докучаєв, зібрала і систематизувала матеріал великої наукової цінності, який потім висвітлили у своїх працях В. В. Докучаєв та його учні. Докучаєвське вчення про ґрунт показало, що в різних умовах клімату та рельєфу утворюються різні типи ґрунтів. Кожний з них має свій ареал, свою географічність; його морфологічні і фізико-хімічні властивості змінюються залежно від факторів ґрунтоутворення. Генетичні зміни рослинного і тваринного світу неодмінно викликають зміну процесів ґрунтоутворення, зміну типу самого ґрунту. Для Докучаева не існувало ґрунту без рослинного покриву, який активно впливає на ґрунт.

Методика докучаєвських досліджень вимагала комплексної роботи, тому у дослідженнях ґрунтів, крім ґрунтознавців, брали участь геологи, ботаніки, кліматологи, хіміки; робота ґрунтознавців доповнювалась дослідженнями геоботаніків.

В, В. Докучаев створив географічний, або синтетичний, напрям розвитку російської геоботаніки.

Праці учнів В, В. Докучаєва — А. М. Краснова, Г. І. Танфільєва і Г. М, Висоцького — становлять основу класичної спадщини по геоботанічному вивченню степів.

Вплив В. В. Докучаєва позначився також на працях відомих геоботаніків Г. Ф. Морозова і А. Я. Гордягіиа. Географічний напрям у геоботаніці помітний і в працях В. Р, Вільямса, Б. О. Келлера, В. М. Сукачова, Є, М. Лавренка і ін.

Термін «геоботаніка» запропонований Л. Грізебахом (1866) ' для розділу ботаніки, який вивчає властивості рослин і розподіл їх в залежності від географічних факторів. Грізебах вважав, що геоботаніка повинна включати екологію, географію рослин і фітоценологію. В кінці XIXст. термін «геоботаніка» набув значного поширення в Росії. А. М. Краснов Й. К. Пачоський називали комплексні дослідження рослинності і ґрунтів геоботанічними. З часом цей термін почав частіше зустрічатися в російській геоботанічній літературі.

Єдиної думки щодо змісту, який вкладається в термін ((геоботаніка», немає ще й до цього часу. Переважна більшість радянських вчених не тільки дослідження природних угідь (ліс, степ, луки), а й саму науку про рослинний покрив, будову рослинних угруповань, закономірність їх змін і поширення називають геоботанікою. Деякі вчені (В. Б. Сочава і ін.) геоботаніку розуміють ширше, приєднуючи до неї ще й географію рослин.

Значний вклад у створення науки геоботаніки вніс своїми працями Й. К. Пачоський, який довгий час займався дослідженням флори й рослинності південно-західної частини України,

Й. К. Пачоський вперше поставив питання про відокремлення науки, що вивчає «рослинні суспільства», від загальної ботаніки. Науку про рослинні угруповання він назвав флорологією. Термін цей був настільки невдалий, що сам автор згодом відмовився від нього і запропонував заміняти його терміном «фітосоціологія» (1896). У своїй праці «Основи фітосоціології» (1921) Й. К. Пачеський розкрив закони розвитку рослинних угруповань (фітоценозів), показав зв'язки фітоценозів з умовами середовища. За його визначенням, фітоценоз — це сума екологічно різних видів. Просту заросль (очерету, лепешняку), на його думку, не можна назвати фітоценозом, тому що вона складається з екологічно однакових рослин.

Між типами рослинності (пустині, степи, ліси), доводив Й. К. Пачоський, існує динамічний зв'язок, і кожний з цих типів є окремою ланкою в загальному розвитку рослинності. Й. К. Пачоський бачив перспективу використання геоботаніки в сільському господарстві, садівництві.

У 1898 р. відомий дослідник флори і рослинності Сибіру її. М. Крилов незалежно від Й. К. Пачоського запропонував термін «фітосоціологія» вдруге. Закріпленню цього терміну в науці в значній мірі сприяло і те, що, за пропозицією В. М. Сукачова, з'їзд природників і лікарів у 1919 р. схвалив введення його в науку.

Однак термін «фітосоціологія» не відповідав за своїм змістом новій ботанічній науці про рослинний покрив. Більше того, ототожнювання життя суспільства з життям рослинних угруповань було спотворенням науки. Незважаючи на це, термін зберігався у вітчизняній геоботанічній літературі до 1930 р. За кордоном від нього не відмовились і до цього часу.

З критикою фітосоці о логічного напряму в геоботаніці виступив Л. Г. Раменський (1924), В. І. Талієв (1928).

У 1918 р. швейцарський геоботанік Г. Гаме запровадив у наукову ботанічну літературу термін «фітоценоз». Оскільки це поняття за своїм змістом відповідало терміну «рослинне угруповання», то й науку про рослинний покрив стали називати фітоценологією. З 1931 р. цей термін остаточно утвердився в радянській геоботаніці, замінивши собою застарілий і антинауковий термін «фітосоціологія».

Переважна більшість учених Радянського Союзу термін «фітоценологія» ототожнює з терміном «геоботаніка», а тому у дальшому викладі матеріалу ці терміни будемо використовувати як цілком рівнозначні.

Над розвитком теорії геоботаніки протягом довгого часу успішно працював російський учений Г. М. Висоцький (1890—1940). Рослинні угруповання і середовище він розглядав як єдине ціле. У природі, на його думку, добре виявляється зв'язок організму з умовами його розвитку, з середовищем.

Г. М. Висоцький зробив класичні геоботанічні описи дібровних лісів і степових масивів, вивчав підземну ярусність трав'янистихрослин, дерев і кущів. Опис рослинності він подавав на глибоко проаналізованому фізико-географічному фоні. Цей великий фактичний матеріал Г. М. Висоцький використав для складання проекту типології степів і класифікації дібровних лісів.

Г. М. Висоцький першим висунув ідею створення комплексних фізико-географічних карт, які, на його думку, повинні були дати повну картину природних умов. Основним фоном цих карт мала бути рослинність, дані про грунти, клімат. Довгий час Висоцький займався питанням степового лісонасадження, і результатом цих досліджень є його класичні праці. Він з'ясував також роль підліску в фітоценозах лісу і в зв'язку з цим запропонував новий метод дерево-чагарникових насаджень лісу (1932).

До раннього періоду розвитку геоботаніки в Росії належать праці талановитого дослідника рослинності А. Я. Гордягіна, який довгий час завідував кафедрою морфології і систематики вищих рослин у Казанському університеті.

Він опрацював методику дослідження рослинних угруповань, провів на значних площах територіальні геоботанічні дослідження (Казанська губернія, Західний Сибір).

Перші геоботанічні праці Гордягіна були надруковані наприкінці XIXст. (1888—1892). Великої уваги заслуговує його праця, що вийшла в світ в післяжовтневий період,— «Рослинність Татарської республіки» (1922).

Нову сторінку в геоботаніці було відкрито працями Г. Ф. Морозова, наукова діяльність якого пов'язана з вивченням біологічних законів формування лісу (1902—1922). Розвиваючи ідеї В. В. Докучаева, Г. Ф. Морозов створив вчення про ліс як географічне явище. Загальне поняття «ліс», доводить він, об'єднує значну кількість типів насаджень, і формування кожного типу тісно пов'язане з факторами середовища, такими, як клімат, рельєф, грунт, тваринний і рослинний світ. На його думку, у формуванні типів лісу значна роль належить людині.

За визначенням Морозова, ліс є не випадкова сукупність дерев і кущів, а складний біологічний комплекс. Компоненти фітоценозу лісу — дерева, кущі, трави — впливають один на одного, і всі вони є частиною екологічних умов. Ярусне розміщення компонентів лісу зумовлює ефективніше використання середовища в просторі.

Вчення Г. Ф. Морозова про ліс має не тільки теоретичне, а й велике практичне значення. Тип лісу формується за певних екологічних умов. Під час залісення території, доводить Г. Ф. Морозов, треба враховувати те, що найвищий господарський ефект дає тип насаджень, який відповідає конкретним умовам.

Класичну спадщину Г. Ф. Морозова — вчення про ліс — доповнили й поширили його учні-послідовники — Є. Б. Алексєєв, П. С. Погребняк, Д. В. Воробйов.

Теоретичні основи геоботаніки, викладені Коржянським, Па-чеським і особливо Морозовим, помітно збагачує своїми працями В. М. Сукачов. У праці «Вступ до вчення про рослинні угруповання» (1915) він розглядає основи геоботаніки. Рослинне угруповання, за його визначенням, характеризується взаємодією з середовищем І взаємним впливом між собою. В. М. Сукачов визначає поняття рослинної асоціації, теоретично обґрунтовує питання зміни рослинних угруповань, з'ясовує причини цих змін.

Як і попередні дослідники, В. М. Сукачов підтримує ідею про тісний зв'язок між типом рослинності і середовищем, в якому формується цей тип. Він стверджує, що фітоценоз тісно пов'язаний з ландшафтом і його складовими елементами — рельєфом, кліматом, ґрунтом. Взаємовплив рослий у фітоценозі, на його думку, - це результат боротьби за існування.

В, М. Сукачов вводить у науку значну кількість геоботанічних понять і термінів, розробляє принципи складання назв для систематичних одиниць фітоценозів.

Для розвитку вітчизняної фітоценології багато зробив В. В. Альохін. Він очолював кафедру геоботаніки в Московському університеті (1923—1946), довгий час працював над дослідженням степової рослинності СРСР.

У численних геоботанічних працях В. В. Альохін доводить, що фітоценоз — це закономірне узгодження рослин, зумовлене історичним розвитком, екологічними умовами, взаємодією видів, має певну будову, здатність до поновлення і впливає на середовище.

Не заперечуючи взаємовпливу між рослинами, боротьби за існування, В. В. Альохін бачить ознаки фітоценозу в його організованості. Фітоценоз, за його визначенням, є комплекс видів рослин, що має певну будову, складається з екологічно і фенологічно різних елементів і є відображенням певних фізико-географічних умов. Він вважає недоцільним називати фітоценозом такі форми рослинності, як бур'яни перелогів, польові культури, штучні лісонасадження, які не мають цих ознак. Найменшою систематичною одиницею фітоценозів він вважає рослинну асоціацію, а конкретне виявлення її в природі — як суму ділянок асоціації.

В. В. Альохін розробляє систематику фітоценозів, подає нову, спрощену схему складання назв рослинних асоціацій.

Поглиблюючи думку Й. К. Пачоського про становлення геоботаніки як самостійної науки, Альохін протиставляє її фітології (загальній ботаніці) і поділяє на морфологію фітоценозів, екологію, еволюцію фітоценозів, систематику фітоценозів. Велику увагу приділяв В. В. Альохін розробленню методів геоботанічного дослідження типів рослинності. Його праця «Методика польового вивчення рослинності і флори» містить детальні і обґрунтовані вказівки про те, як проводити дослідження рослинності лісу, степів, луків, боліт, бур'янів на полях.

Освоєння безмежних просторів Сибіру і Далекого Сходу, що набуло особливо великих розмірів на початку XXст., зумовило нове піднесення геоботаніки. Зубожіння селян у густо населених районах центральної І південної частини Росії призвело до масового переселення їх у Середню Азію, Сибір, на Далекий Схід. Великого розмаху освоєння степів Азії набрало перед війною 1914 р.

Переселенське управління, Міністерство сільського господарства направляли за Урал численні експедиції ґрунтознавців і геоботаніків для комплексного дослідження лісових масивів, степів, луків, боліт центральної і південно-східної частини азіатських володінь царської Росії.

Зібраний під час експедицій матеріал мав не тільки практичне значення, а й збагатив теорію геоботаніки новими фактами. На цих дослідженнях зростали і виховувались нові геоботанічні кадри. Опрацьований матеріал досліджень став основою для написання ряду важливих праць про рослинність нашої батьківщини.

У дореволюційний час рослинність нашої країни вивчалась недостатньо. Причиною цього було те, що наука фітоценологія була досить молодою, не вистачало геоботанічних кадрів (ні один вищий навчальний заклад не займався підготовкою таких спеціалістів); фітоценологічні дослідження в минулому мали індивідуальний характер. Вибір теми часто залежав не від державних завдань, а від бажання і можливостей окремого дослідника, що призводило до малоефективного використання геоботанічних кадрів.

Зростання сільського господарства і промисловості після Великої Жовтневої соціалістичної революції вимагало розширення площ під посіви продовольчих, технічних і кормових культур; виникла потреба раціонального використання лісів, природних кормових угідь, торфовищ.

Соціалістична перебудова сільського господарства і промисловості поставила нові вимоги і перед фітоценологією. Результати комплексних експедицій геоботаніків, ґрунтознавців, агрохіміків використовують проектні організації, складаючи проекти електростанцій, а також під час осушення боліт, проведення насаджень полезахисних лісосмуг і т. ін.

У радянські часи перед колективом геоботаніків з усією невідкладністю постало питання не тільки про активізацію і поглиблення самих досліджень, а й про шукання нових, ефективніших методів досліджень; виникла потреба переглянути з позицій діалектичного матеріалізму методологічні основи фітоценології. Діалектичний метод дає змогу розкривати закони природи, виявляти рушійні сипи, що спричинюють явища природи, озброює для активного втручання в природні процеси і дає можливість змінювати їх у бажаному напрямку. Саме тому глибоке і всебічне дослідження законів життєвих процесів рослинних угруповань на основі діалектичного матеріалізму стало першочерговим завданням геоботаніків. Над розв'язанням теоретичних питань фітоценології почали працювати колективи геоботаніків Ленінграда, Москви, України, Сибіру. На сторінках ботанічних журналів, спеціальних збірників, на конференціях висвітлюється ставлення окремих вчених і цілих колективів до основних питань геоботаніки. Внаслідок цього утворились окремі школи, в яких були певні розходження у визначенні основних теоретичних питань фітоценології.

Надзвичайно активну участь у дискусіях по згаданих питаннях брала ленінградська школа, очолювана В. М. Сукачовим, і московська школа, на чолі якої стояв В. В. Альохін. Розходження між цими школами полягало насамперед у різному визначенні таких понять, як «рослинне угруповання», «фітоценоз», «рослинна асоціація», «синузія»; де було повної згоди у визначенні основної таксономічної одиниці фітоценозів.

Потребували також глибокого експериментального розроблення і такі питання, як 1) взаємозумовленість фітоценозу і середовища, 2) визначення поняття рослинної асоціації, її реальність у природі, систематичне положення, 3) боротьба за існування і її роль як фактора середовища,

Практика соціалістичного будівництва не тільки ставить нові проблеми перед наукою (в тому числі і перед фітоценологією), а й сприяє успішному розв'язанню їх.

Глибоке опрацювання основних законів формування й розвитку рослинних угруповань на засадах діалектичного матеріалізму — одне з основних завдань геоботаніки. Життєвий процес — це рух високоорганізованої матерії, причиною ж цього руху є протиріччя, які становлять основу процесу. Єдність і боротьба цих протиріч зумовлює життя і еволюцію рослинних формацій.

Діалектичний метод забезпечує виявлення важливих зв'язків між рослинними угрупованнями і середовищем, сприяє розкриттю явищ природи і узагальненню їх. Вивчаючи кількісні зміни в житті фітоценозів, потрібно завжди бачити перехід їх до нових якісних змін. Простий перелік фактів, тих чи інших явищ у житті рослин, без узагальнення їх, не є наукою.

Геоботаніка, як наука, в зарубіжних країнах розвивалась в основних напрямках самостійно. І в західноєвропейських країнах (Швейцарія, Швеція, Норвегія), і в Сполучених Штатах Америки геоботаніка виникла па базі практичних заходів по дослідженню природних сінокосів І пасовищ. З часом ця наука поступово відходила від практичних завдань, вчені, які очолювали її, почали захоплюватись «чистою наукою» і скотились до ідеалістичних концепцій.

Ототожнюючи життя і розвиток фітоценозів з життям людського суспільства («фітосоціальні явища», «соціальні класи»), буржуазні вчені Заходу до цього часу зберігають соціологічний напрям у геоботаніці. Протиставляючи науково обгрунтованому закону єдності протилежностей «закон рухливої рівноваги», буржуазні вчені цим самим скочуються до суб'єктивного ідеалізму. А фіксування численних факторів життя і розвитку рослинних угруповань без діалектичного аналізу і висновків веде до метафізики. Проте, не зважаючи на помилки ідеологічного характеру, кожна із зарубіжних геоботанічних шкіл має певні досягнення в розвитку геоботаніки.

Скандинавську школу очолюють учені Дю-Ріє і Освальд. Вони вважають, що в природі існують «стабільні» і «лабільні» фітоценози. До стабільних вони відносять фітоценози, що перебувають у певній рівновазі із своїм середовищем. Лабільні фітоценози перебувають у стадії формування (наприклад, бур'яни перелогів, рослинність відслонень).

Фінський геоботанік Каяндер розробив поняття про біологічно рівноцінні середовища. Відповідно до цієї теорії він визначав за компонентами наземного ярусу типи лісу.

Найменшого систематичною одиницею стабільних фітоценозів шведський геоботанік Дю-Ріє вважає соціацію, яка об'єднує рослинні угруповання з однаковими домінантами в кожному ярусі. У номенклатурі фітоценозів асоціація займає вище систематичне положення.

Для вивчення рослинного покриву скандінавські геоботаніки користуються методом закладання значної кількості невеликих пробних ділянок. Статистичне опрацювання результатів дає їм змогу виявити ступінь константності видів в асоціації. В основу вивчення фітоценозів вони кладуть флористичний метод, недооцінюючи при цьому роль екологічних факторів.

Останні праці скандинавських геоботаніків свідчать про відхід їх від старих позицій, критичне ставлення до стабільності заключних асоціацій, а також про намагання використати досягнення геоботаніки у розв'язуванні практичних завдань сільського господарства і лісівництва.

Франко-швейцарську школу очолювали К. Шретер, Б. Рюбель, останнім часом Браун-Бланке. Представники цієї школи вивчали альпійські луки і пасовища; з часом почали займатися теоретичними питаннями,

В основу систематики фітоценозів вони кладуть асоціацію.

1910 р. Шретер визначив асоціацію як рослинне угруповання з певним флористичним складом. Такого розуміння асоціації дотримуеться і Браун-Бланке, який зазначає, що це визначення в однаковій мірі стосується як малих, так і великих систематичних одиниць рослинності.

Класифікацію фітоценозів геоботаніки цієї школи проводять за їх флористичним складом, недооцінюючи при цьому екологічні умови. Браун-Бланке до однієї асоціації відносить фітоценози, що мають «вірні види», характерні саме для цієї асоціації. Рясність «вірних видів» він не враховує. Рослинні асоціації, за визначенням французьких і швейцарських геоботаніків, за обсягом великі. Субасоціації, фації, на їх думку, належать до асоціації так, як форми і різновидності до виду. Друге фації і асоціації об'єднує в одну групу під назвою «елементарних асоціацій».

Геоботанік Фрашю-швейцарської школи приділяють значну увагу вивченню взаємозв'язків між рослинами і тваринами у фітоценозі, займаються детальним вивченням окремих факторів середовища, їх впливом на рослинність, а також питанням зміни середовища під дією рослинного покриву.

Всі ознаки рослинного угруповання геоботаніки франко-швейцарської школи поділяють на аналітичні і синтетичні. Аналітичні ознаки (рясність, покриття, ярусність, аспектність) виявляються під час вивчення морфологічних ознак фітоценозів. Синтетичні ознаки (вірність, константність) вони враховують, порівнюючи фітоценози однієї чи кількох асоціацій. Геоботаніки цієї школи (Браун-Бланке) створили шкалу для оцінки таких ознак фітоценозів, як рясність і покриття.

Англо-американську геоботанічну школу представляють такі вчені як Клементс, Уівер, Шанц, Тенслі, Річардс.

Фітоценологія виникла в Сполучених Штатах Америки у зв'язку з практичним вивченням і освоєнням прерій. Для таких досліджень було потрібне знання фітоценозу як індикатора грунтів і кліматичних умов. Клементс і його учні, вивчаючи фітоценози, звертають особливу увагу на їх зміни (сукцесії). Проте вони вважають, що розвиток фітоценозів припиняється, фітоценози перетворюються у так звані заключні асоціації, або клімакси, Клімакси залишаються довгий час незмінними, принаймні поки пе відбудеться зміна клімату. Асоціація — це одиниця клімаксів, які мають однакову морфологічну структуру і яким властиві домінанти. Під час дослідження фітоценозів американські геоботаніки кладуть в основу екологічний метод, не відділяючи, таким чином, фітоценологію від екології рослин. Представники цієї школи проводять аналогію між індивідуальним розвитком рослин і розвитком фітоценозів.

Короткий огляд історії зародження і розвитку геоботаніки

свідчить про тісний зв'язок цієї науки з практичними завданнями лісівництва, сільського господарства.

Геоботаніка тісно пов'язана з такими науками, як систематика рослин, екологія рослин, ґрунтознавство і географія рослин. Найближчою з них е географія рослин, з якої геоботаніка виділилась і оформилась у самостійну науку.

Яке ж місце займає|позичає,посідає|геоботаніка в системі наук?

Фітоценологія| тісно пов'язана з практичною діяльністю людини. Експлуатація і відновлення природних рослинних багатств грунтується на знанні законів існування і відтворення цих ресурсів. Тому наука про вирощування лісу — лісоводство|лісівництво| — заснована на науці про життя лісу — лісознавстві, луковедення—| на лугознавстві і т.д.

На природних пасовищах, що грають важливу|поважну| роль в господарстві тундри і посушливих зон, геоботанік| допомагає встановити найбільш раціональний режим їх використання і граничні навантаження худоби. При меліорації боліт і використанні торф'яного покладу він по характеру|вдачі| рослинного покриву допомагає намітити необхідні заходи.

Хутрове і мисливське господарство спираються|обпираються| на знання захисних і кормових особливостей фітоценозів|, що також вивчає фітоценологія|.

Геоботаніки допомагають виявити і охарактеризувати вогнища|осередки| природно-осередкових хвороб, полегшуючи тим самим боротьбу з|із| ними.

Дуже велика роль геоботаніків| і в розробці заходів охорони природи, зокрема у виявленні ділянок, що підлягають перетворенню в заповідники.

Рослинні ресурси України величезні. Для ефективного використання наших природних ресурсів треба досконало знати природу цих угідь, їх екологію.

Геоботанічні дослідження лісів, луків і пасовищ проведено на значних площах. Сучасні геоботанічні дослідження проводяться комплексно. В експедиціях, крім геоботаніків, беруть участь ґрунтознавці, агрохіміки, Інженери-меліоратори. Дослідники ставлять перед собою завдання не тільки описати типи рослинності, їх морфологічну структуру і зв'язок із середовищем, а й знайти шляхи для дальшого підвищення їх продуктивності, раціонального використання.

Геоботаніка вивчає:

1.Структуру (будова|споруда|) фітоценозів|.

2. Взаємостосунки між рослинами, створюючими фітоценоз|.

4. Динаміку фітоценозів|(сезонні зміни, зміни по
роках, виникнення, розвиток і зміни фітоценозів|).

5. Класифікацію фітоценозів|.

6. Просторове розміщення фітоценозів| і їх поєднання
з|із| іншими фітоценозами|.

Серед різноманітних|всіляких| методів вивчення видне|показне| місце належить геоботанічному картографуванню.

Найважливіші завдання, поставлені господарством нашої країни перед геоботанікою, такі:

1. Розширення площ під сільськогосподарські
культури (хлібні злаки, технічні і кормові культури, сади). У нашій країні проведена велика робота по освоєнню земель під сільськогосподарські культури. Під сільськогосподарські культури використовуються після осушення болота, заболочені території. Розширення площ під
польові культури й сади здійснюється також за рахунок просування їх на північ і схід. Завдання геоботаніки — провести інвентаризацію нових площ під ці культури.

2. Підвищення урожайності сінокосів і пасовищ. Зелена трава, сіно, силос — об'ємисті і соковиті корми для тваринництва. Урожай сіна на природних луках становить в середньому близько 10—12 ц з гектара.

Поверхневе поліпшення луків, що потребує незначних затрат, підвищує їх урожайність у два-три рази. Інвентаризація природних кормових угідь, типологія їх, визначення урожайності дадуть змогу намітити найефективніші заходи щодо їх поліпшення.

3. Раціональне, науково обґрунтоване ведення лісового господарства. З часів Г. Ф. Морозовалісоводи в основу своєї практичної діяльності поклали тип лісу. Кожний тип лісу характеризується певним складом порід дерев, кущів і трав'янистих рослин відповідно до певних екологічних умов, а тому для правильної організації розведення і експлуатації лісу потрібні дані про тип лісу і умови його зростання.

4. Меліоративні заходи по осушенню боліт, зрошенню і обводненню пустинь. Залежно від генетичних особливостей і стратиграфії боліт, запасів торфу їх використовують (після осушування) під сільськогосподарські культури або як енергетичні ресурси.

У розвідувальних роботах і проектуванні зрошувальних систем в пустинях і напівпустинях з метою використати ці землі для сільського господарства активну участь беруть геоботаніки.

5. Освоєння Арктики. Безмежні простори тундри, суворий клімат, одноманітна рослинність з незначним приростом зеленої маси ускладнюють використання її. За радянських часів у зв'язку з освоєнням великих запасів природних багатств тундри
кількість населення Заполяр'я з кожним роком зростає. Разом з цим зростає потреба в овочах, запасах кормів для свійських тварин на довгий період арктичної зими. Геоботанічне дослідження потрібне тут для організації пасовищ для оленів, визначення
території для промислу хутрового звіра і водоплавної птиці, для посіву кормових трав, польових і городніх культур.

Важливими теоретичними питаннями геоботаніки є:

1.Проблема рослинної асоціації. Поняття і визначення рослинної асоціації сучасними геоботанічними школами не однакове. Для обгрунтування і всебічного висвітлення цього питання потрібні відомості про формування типів рослинності
континентів усього світу.

2. Проблема культурного фітоценозу. Був час, коли частина геоботаніків, вітчизняних і зарубіжних, вважала фітоценозами тільки природні насадження лісу, степи, луки, болота. Останнім часом радянські геоботаніки приходять до спільної
думки, що в інтересах сільського господарства, лісівництва і луківництва треба включити до теоретичних питань і проблему культурних фітоценозів. Цього вимагає й теорія геоботаніки.

3. Проблема класифікації рослинного покрив у. Систематика фітоценозів конкретизує поняття рослинного покриву, полегшує дослідження його. На класифікації рослинності грунтуються такі важливі розділи геоботаніки, як картографія і
районування території. До цього часу серед геоботаніків немає єдиної думки у визначенні поняття як основної таксономічної одиниці — асоціації, так і вищих систематичних одиниць фітоценозів.

4. Проблема геоботанічного методу під час ґрунтознавчих, геологічних і гідрологічних досліджень. В результаті багаторічних геологічних досліджень зібрано значний матеріал про зв'язок окремих флористичних елементів і рослинних угруповань з місцезнаходженням певних корисних копалин, підземних вод. Отже, геоботанікам слід вдосконалювати вже застосовані методи та створювати нові для кращого обслуговування розвідувальних робіт геологів і гідрологів, а також уточнити індикаторні властивості фітоценозів для дослідження грунтів.

5. Проблема наукового розроблення питань експериментальної фітоценології. Під час дослідження фітоценозів, життєвих форм рослинності ще мало користуються фізіологічними і біохімічними методами.

Сучасний рівень розвитку природничих наук змушує геоботаніків шукати нові методи дослідження рослинних угруповань. Нові відкриття в фізиці, хімії, фізіології рослин, біохімії свідчать про тісний зв'язок їх з ботанічними науками взагалі і фітоценологією зокрема.

Література:

1. Вальтер Г. Общая геоботаника. М.: Мир, 1982,- о. 9-II.

2. Береговий П.М. Геоботаніка. К.: Вид-во Рад.школа, 1965.- с. 3-16.

3.Воронов А.Г. Геоботадика. М.: Изд-во Висшая школа, 1975.- с. 3-5.

Тема 2:"Фітоценоз. Будова фітоценозу."

Мета:дати поняття слухачам поняття фітоценозу та його місця у біогеоценозі. Розглянути будову та структуру фітоценозу. З'ясувати поняття екотипу.

План

1. Визначення фітоценозу;

2. флористичний склад фітоценозу;

3. екотип як екологічне розчленування виду;

4. життєвість виду.

1. Перше визначення рослинного угрупування було дане Морозовим (1904) для лісу.

Потім термін фітоценоз у 1915р. був використаний Пачоским (для утворень із одних видів), а для всіх угрупувань – Сукачовим В.М. і Галісом.

Одним з кращих визначень фітоценозу дав Сукачов В.М. “фітоценозом, або рослинним угрупуванням, слід називати всяку сукупність як вищих так і нижчих рослин, що мешкають а даній однорідній ділянці земної кулі з тільки їм притаманними взаємовідносинами як між собою так і з умовами існування і тому створюють своє особливе середовище - фітосередовище ”.

Розвинувши цю думку, Сукачов вказує на існування взаємовідносин між рослинами двох видів у фітоценозі.

По – перше, між рослинами виникає боротьба за фактори існування – конкуренція. Ця конкуренція, що на перший погляд знесилює рослини, навпаки складає основу природного добору – виживає найпристосованіший.

По – друге, рослини благодійно впливають одне на одне: під прикриттям дерев мешкають вологолюбні трави, які б не росли на відкритих місцях; на стовбурах дерев піднімаються ліани – рослини з слабкими виткими стеблами, а на них в свою чергу епіфіти.

Слід зазначити, що деякі вчені не повністю погодилися з визначенням, що дав Сукачов, через недостатність таких важливих ознак як історична обумовленість та самовідновлення фітоценозів.

Але сам він і відповів своїм опонентам, що будь-яке явище в природі має свою історичну обумовленість, а деякі фітоценози і мають здатність до самовідновлення.

Основні критерії фітоценозів. Найсуттєвішими ознаками вважаються: 1) відносини між рослинами; 2) існування фітоценотичного середовища. Ще до того як відбувся зв’язок між окремими рослинами, а потім угрупуваннями, вже починає формуватися фітоценотичне середовище. І дійсно з мертвими рослинами у ґрунт потрапляють одні поживні речовини, а живими вбираються інші. Змінюється поступово характер мікрорельєфу.

Пізніше починається взаємодія між рослинами вона може мати місце при певній густині рослинного покриву. Дуже важко відмітити цю межу. Тому різні стадії розвитку рослинного покриву на території де не було раніше зовсім рослинності слід відносити до фітоценозів.

Труднощі в цьому питанні полягають у різних ступенях вираженості

фітоценотичного середовища і відносин між рослинами у фітоценозі. У пустелях рослинний покрив буває настільки розріджений, що важко говорити про якісь взаємозв'язки. Але таким чином можна і горщик з кімнатною рослиною можна вважати фітоценозом. Потрібен додатковий критерій. Биков пропонує розмір (у 5раз більше ніж висота).

Нерідко закордонні вчені: Генслі, Браун, вважають фітоценозом, наприклад наліт водорості на стовбурі дерев чи мохів. Все ж таки слід виходити із розуміння фітоценозу як географічного явища. Кожен фітоценоз формувався внаслідок еволюційних змін, зайнав особливу ділянку суходолу із своїм мікрокліматом, мікрорель”єфом, гідрологічним режимом.

Раменскій вважав, що здатність рослин утворювати різноманітні сполучення невичерпна. Він вважає, що як правило не спостерігається у природі різкої межі між фітоценозами. Перехід доволі поступовий. Поступовісь переходу – наслідок поступової зміни умов середовища, будь-якого її фактора. Раменскій пропонує говорити не про фітоценози, а про рослинні угрупування. Деякі геоботаніки називають його вчення “фітоценологія без фітоценозів”. В наш час вчення про безперервність рослинного покриву вчення про контініум має широке розповсюдження особливо в працях Куртіса, Уітткер.

Інші вчені, серед яких Сукачов, Работнов, вважають, що плавін переходивід ценозу до іншого частіше спостерігається там де вплив едифікаторів не сильно виражений на середовище.

В цілому слід зауважити, що рослинний покрив-один з яскравих прикладів діалектичної єдності протилежності-перервності і безперервності

Кількісні зміни умов існування рослин навіть якщо і відбуваються плавно призводять до якісних стрибкоподібних змін рослинного покриву.

Фітоценози це частина більш складних природних систем – біогеоценозів.

Біогеоценоз – взаємодія організмів,що мешкають на певній території між собою та оточуючим середовищем.

2. Будова фітоценозу визначається:

1) його флористичним складом, тобто списком видів, що склада......?

особливостями ритму їх розвитку протягом сезону по роках.

Флористичний склад організму.

В списки включають зазвичай квіткові рослини, спорові і лишайникі іноді гриби, деякі водорості. Включають не тільки рослини, що цвітуть у час опису, але й у вегетативному стані, у стані проростків. Для більш повного уявлення про флористичний склад необхідно складати списки 2-3 рази на рік тому, що є багато короткочасновегетуючих рослин .

Кількість видів, що входять у ф. називається видовим флористичним багатством. Кількість видів в даному фітоценозі не ......?

Для подальшого розуміння складу і структуру фітоценозу слід розкрити поняття асоціація. Асоціація це сукупність однотипних фітоценозів. Можна сказати, що ф-з і асо-я так співвідносяться один до одного як конретна рослина і вид цієї рослини. Асоціація – це перша сходинка у ієрархічній драбині рослинного покриву.

Фітоценози, що належать різним асоціаціям досить різко відрізняться по видовому багатству і видовій насиченості. Так наприклад у у таких екстремальних умовах як засуха розвиваються фітоценози з одним видом вищих рослин не враховуючи грибків, так звані чисті зарості. В протилежність цим фітоценозам вологі тропічні ліси нараховують значну кількість. видів.

Паралельно зміні видового багатства змінюється і видова насиченість. Збільшуючись від арктичних пустель і тундр до широколистяних лісів і північних степів видова насиченість падає досягаючи пустель і знов зростає у саванах та лісах.

Найменша площа угрупування на якій зустрічається майже всі види, що входять до його складу називають площею виявлення флористичного багатства.

Від чого ж залежить видова насиченість та видове багатство.

1. умови існування: в найбільш кращих умовах існування видова насиченість та видове багатсво будуть МАХ. а в критичних умовах МІН.

2. вік ф-зу чим старший ф-оз тим більша видова насиченість та видове багатсво.

Все розмаїття видів ф-зу потрібно угрупувати. Вони можуть бути об”єднані по різним ознакам: морфо-екологічним, господарським, за систематичним складом і географічним розповсюдженням, походженням.

3. поряд з флористичним складом суттєвою ознакою фітоценозу є кількісне співвідношення видів, що належать до нього. Зазвичай один або декілька видів грають домінантну роль у визначені властивості ф.

Оцінка ролі або участі у створенні ф-зу може бути проведена за масою їх органів та за впливом на середовище.

4 ступінь диференціації видів, що входять до складу ф-зу, а також

їх участь у формуванні загальної фітомаси. Можна визначити по к-сті р.

За кількістю домінантних видіввиділяють моно та полідомінантні ф-зи.

Домінанти із багаторічних (дерева) є досить стійкими, трав'янисті можуть змінюватися посезонно. Кожен вид рослин специфічний і так само впливає на оточуюче середовище і не завжди домінанти мають найбільший середоутворюючий вплив.

Ценотипічна насиченість. Лоренц розрізняв два типи видів організуючі та випадкові..............?

В подальшому групи видів рослин різної ценртичної значимості одержали назву фітоценотипів

Сукачов розрізняв дві основні групи ф.

- едифікатори – творці угрупування;

- ассектатори – співучасники.

У межах едифікаторів виділяв:

- аутохтонні – будівники без участі тварин та людей;

- дигресивні – будівники при втрученні тварин чи людей.

3. Основна структурна одиниця виду – популяція це природна суміш особин одного виду яка не однорідна у генетичному відношенні.Звісно що кожна популяція має свій ареал.

Для геоботаніка важливу роль відіграє найменша сукупність особин до якої підходить визначення „популяція”. Така найменша частина виду властива властива саме фітоценозу і її називають ценопопуляція.

Сукупність однорідних близькоспоріднених за походженням ценопопуляцій виду називається екотипом. Співвідношення ценоп. І екотипу, як асоціації і фітоценозу.

Екотип це велике екологічне розчленування виду. Вид – сукупність екотипів. Екотипи підроділяються на кліматичні, едафічні, біотичні.

Кліматичні це ценотипи із особинами виду, що відрізняються певними морфо-анатомо-екоособливостями, але проживають у подібних мікрокліматитчних умовах ареалу.

Едафічні екотипи із спорідненими грунтовими умовами.

Серед біотичних розрізняють ценотичні, сінокосні, пасовищні ітд.

Біотип – елементарна одиниця в середині виду – сукупність всіх генетично однорідних особин виду. Іноді досить чітко відрізняючись. Так біотип кульбаби.

Біотипи об"єднуються у групи. Групи що однаково реагують на умови середовища незалежно від генетичних особливостей Раункієр називав ізореагентами. Але не слід плутати із модифікаціями-відхиленнями від норми, внаслідок умов що змінилися. При поверненні попередніх умов модиф.приходять у норму. Ці модифікації називають екадою. Болотні форми сосни в залежності від швидкості нарощування сфагнуму і ступеню обводненості болота змінюється характер крони, розмір стовбура, довжина хвої тін. Отже при зміні умов існування екотипи залишаються не змінними, а екади змінюють свої ознаки.

4 життєвим станом називають ступінь розвинутості або пригніченості виду у фітоценозі. Сукачов на основі 4 бальної шкали Бауна-Бланка і Павіяра визначив :

3а- вид у даному ф.проходить повний цикл розвитку і нормально розвивається вкл.плодонасіння.

3б- вид проходить всі стадії але не досягає звичайних розмірів.

2- вегетативно розвинутий не погано, але не дає плодів.

1- вид не дає плодів сильно пригнічений вегетує слабо.

Подібні у морфо-екрологічному відношенні види об’єднують у так звані життєві форми. До однієї життєвої форми належать рослини подібні за морфоструктурою і властивостями пристосування. Не всі ознаки рослини підлягають зміні під впливом середовища в однаковій мірі. Наприклад кількість тичинок маточок пелюсток не так швидко змінити в еволюційному плані це так звані організаційні ознаки.

Інші ознаки досить пластичні наприклад форма листкової пластинки-пристосувальні ознаки.

Найбільш поширені системи життєвих форм.

Система Раункієра:

Перш за все він виділив ті фактори середовища, що суттєво змінюються світло, температура, особливості грунту. При виділенні ж.ф.він врахував положення бруньок, ступінь їх захищеності, наявність листків.

1) фанерофіти- рослини бруньки і пагони яких передбачають переживання несприятливого перводу піднімаючись на стеблах, що живуть багато років. Їх 15 підтипів серед них стеблесукулентні фанерофіти-кактуси, мега-мезо-мікрофанерофітиіз опадаючим листям.

2) Хамеофіти-рослини бруньки пагони яких розвинуті на стеблах, що лежать на поверхні землі. Бруньки не піднімаються вище 20-30 см.над землею.

1 напівкустарникові хамефіти верхні пагони яких відмирають до кінця вегетації. Це види родини губоцвітих, бобових, гвоздичних.

2 пасивні хамефіти. Мають негативно геотипічні пагони мех.тканин немаєпросто падають на землю. Це види вічнозелених з опадаючим листям їх багато в Альпах.

3 активні х-ти. Пагони яких залишаються незмінними на початку несприятливих умов. Лежать на землі тому, що трансвентрально геотропічні землі. Барвінок, вероніка лікарська ітд.

4 рослини-подушки. Їх пагони негативно геотропічні, але ростуть тісно . пагони короткі незабудкі.

5 гемикриптофіти рослини пагони яких на початку несприятливого періоду відмирають до рівня грунту а нижня частина несе бруньки.

а протигемікриптофіти. Повітряні пагони що несуть листя і квіти віддалені від основи. Найбільші листки посередині до основи – захист бруньки. Котовник широколистяний.

Рід малина ха-я тим, що у перший рік дає вегетативні пагони які перезимовують утворюють квітучі гілки. Після утворення плодів відмирають. Таким чином на повітряних частинах пагонів знаходяться тільки бруньки. Бруньки від яких залежить індивідуальне життя рослини розміщуються на підземній частині пагона.

б частково і в розеточні гемікриптофіти. У перших повітряні пагони несуть найбільші лиски що знаходяться біля основи стебла де міжвузля вкорочені утв.розетку.

другі- наземна частина пагона несе тільки квіти а листя зосереджені біля основи. В першій рік вони розвивають розетку листків і тільки на другий дають безлисті надземні пагони. Первоцвіт, кульбаба, мати-й-мачуха.

Тема 3:"Структурна організація рослинного угрупування".

1. Вступ

2. Ярусність природних угрупувань

3. Особливості ярусності агрофітоценозів

4. Структурність фітоценозу. Біогоризонти і фітогоризонти

5. Синузіальність

6. Мозаїчність фітоценозу

7. Комплексністність.

Кожне рослинне угруповання характеризується не лише певним видовим складом, але й властивою для нього структурною організацією. У процесі генезису на певній ділянці території співживуть види, неоднорідні за своєю вимогливістю до умов місцезростання, до якнайповнішого використання ресурсів кліматопу й едафотопу, що можливо лише за відповідної структурної організації компонентів рослинного угруповання. У зв'язку з цим рослини набувають вертикального та горизонтального просторового розташування надземних і підземних частин. Тому ми тут розглянемо питання, які характеризують надземну та підземну ярусність, мозаїчність, синузіальність і консортивність рослинного угруповання.

Ярусність є характерною структурною ознакою фітоценозу. У будь-якому рослинному угрупованні підбираються види, які займають певне просторове розміщення і місце в ценозі залежно від їх вимогливості до умов місцезростання. Відомо, що якнайповніше використовується ґрунтовий повітряний простір і матеріально-енергетичні ресурси певної ділянки території, зайнятої відповідним фітоценозом, тоді, коли його створюють компоненти неоднорідної екологічної вимогливості. Ілюстрацією цьому може бути лісове угруповання. Лісоутворюючі породи, що знаходять оптимальні умови для фотосинтезу при повному освітленні та високій вологості, виносять свої крони високо над іншими, а їх кореневі системи досягають найглибших ґрунтових горизонтів, звідки поглинають необхідну кількість вологи для здійснення життєвих процесів. Мінімальний індекс освітленості для світлолюбивих лісоутворюючих порід складає 10-20% (сосна, береза), а для тіневиносливих (бук, ялина) – мінімальне світлозабезпечення складає 3-5%.

Нижче під шатром крон деревних рослин розташовані чагарникові або деревні види, що задовольняються кількістю світла, котре проникає крізь крони верхнього ярусу, і ґрунтовою вологою, поглиненою із середніх горизонтів ґрунту. Тіневитривалі види чагарникового, ярусу пристосовані до розвитку при мінімальній сонячній радіації і можуть витримувати та функціонувати при 5-20% світлозабезпечення.

Ще менш вимогливі до світла і ґрунтової вологи види трав'яного ярусу і наземного мохового покриву. Вони задовольняються мізерною кількістю світла, що проникає крізь густе шатро крон деревостану і чагарників. Види трав'яно-чагарничкового ярусу задовольняються ще меншою кількістю світла і ростуть при 1-2% світлозабезпечення, яке є нижньою межею їх світловимогливості.

Маловимогливі до світла рослини наземного покриву, особливо мохи, що розвиваються при 0,5-1,0% світлозабезпечення.

Ще менш вимогливі до освітлення нижчі рослини; вони розвиваються при освітленості до 0,5%. Найменший індекс світлозабезпеченості 0,1% мають наземні та епіфітні водорості.

Отже, структурне вертикальне почленування фітоценозу на морфологічно виявлені окремості за вимогливістю їх видів до факторів екологічного середовища (насамперед, світла і води) називається ярусністю,а екологічно відособлені структурні частини – ярусами.

Ярусність є невід'ємною структурною ознакою фітоценозу. Залежно від рівня структурної організації та адаптації його компонентів до умов місцезростання ярусність по-різному виявлена в різних природних та культурних фітоценозах. За несприятливих умов існ

Читайте також:

<== попередня сторінка	\|	наступна сторінка ==>
	\|	Особливості ярусності агрофітоценозів

Не знайшли потрібну інформацію? Скористайтесь пошуком google:

Генерація сторінки за: 0.041 сек.