• Гідрологія і Гідрометрія
• Господарське право
• Економіка будівництва
• Економіка природокористування
• Економічна теорія
• Земельне право
• Історія України
• Кримінально виконавче право
• Медична радіологія
• Методи аналізу
• Міжнародне приватне право
• Міжнародний маркетинг
• Основи екології
• Предмет Політологія
• Соціальне страхування
• Технічні засоби організації дорожнього руху
• Товарознавство продовольчих товарів

Тлумачний словник
Авто
Автоматизація
Архітектура
Астрономія
Аудит
Біологія
Будівництво
Бухгалтерія
Винахідництво
Виробництво
Військова справа
Генетика
Географія
Геологія
Господарство
Держава
Дім
Екологія
Економетрика
Економіка
Електроніка
Журналістика та ЗМІ
Зв'язок
Іноземні мови
Інформатика
Історія
Комп'ютери
Креслення
Кулінарія
Культура
Лексикологія
Література
Логіка
Маркетинг
Математика
Машинобудування
Медицина
Менеджмент
Метали і Зварювання
Механіка
Мистецтво
Музика
Населення
Освіта
Охорона безпеки життя
Охорона Праці
Педагогіка
Політика
Право
Програмування
Промисловість
Психологія
Радіо
Регилия
Соціологія
Спорт
Стандартизація
Технології
Торгівля
Туризм
Фізика
Фізіологія
Філософія
Фінанси
Хімія
Юриспунденкция

Роль мікроорганізмів у ґрунтоутворенні

Тема 3. Роль живих організмів в ґрунтоутворенні та органічна речовина ґрунту

План

1. Роль мікроорганізмів у ґрунтоутворенні.

2. Роль вищих рослин у ґрунтоутворенні.

3. Участь тварин у ґрунтоутворенні.

4. Склад органічної частини ґрунту.

5. Гумус як екологічна основа родючості ґрунтів.

5.1. Сучасні уявлення про процес гуміфікації.

5.2. Склад і властивості гумусу.

5.3. Екологічна роль гумусу.

5.4. Роль гумусних речовин в ґрунтоутворенні та живленні рослин.

5.5. Географічні закономірності розподілу гумусних речовин в ґрунтах.

Як довів В.В. Докучаєв, ґрунт є продукт взаємодії живої і неживої природи. Тому живі організми поряд з гірськими породами, повітрям і водою слід розглядати як матеріальну основу ґрунтоутворення. Вони є найпотужнішим фактором генезису ґрунтів. Процес ґрунтоутворення починається з моменту поселення живих організмів на гірській породі. Вони засвоюють елементи літосфери, воду і елементи атмосфери, включають їх у метаболізм і повертають у ґрунт в інших формах і співвідношеннях. Отже, в результаті життєдіяльності організмів виникають малий біологічний колообіг речовин, а також ґрунтові цикли колообігу цілого ряду хімічних елементів (С, О, Н, N, Р, S та ін.).

Життєдіяльність всіх організмів, що населяють ґрунт (мікроорганізми, рослини, тварини), та продукти їх життєдіяльності здійснюють найважливіші елементарні процеси ґрунтоутворення – синтез і розкладання органічної речовини, вибіркову акумуляцію біологічно важливих елементів, руйнування і новоутворення мінералів, перерозподіл і акумуляцію речовин тощо. Все це визначає загальний хід процесу ґрунтоутворення і формування родючості ґрунту.

Ґрунт одночасно населяють представники всіх чотирьох царств живої природи – прокаріоти, гриби, рослини, тварини. Проте функції організмів кожного царства в ґрунтоутворенні різні.

Роль мікроорганізмів у ґрунтоутворенні

Мікроорганізми, які населяють ґрунт, дуже різноманітні за складом і за характером біологічної діяльності. Тому їх роль у формуванні ґрунтів надзвичайно складна і різноманітна. Мікроорганізми існують на Землі мільярди років, вони є найстародавнішими ґрунтоутворювачами, бо з’явились на землі задовго до появи вищих рослин і тварин. Крім ґрунтоутворення їх діяльність значною мірою визначає властивості осадових порід, склад атмосфери і природних вод, геохімічну історію багатьох елементів (С, N, S, Р, O, Н та ін.). В біосфері вони здійснюють такі процеси, як фіксація атмосферного азоту, окислення аміаку і сірководню, відновлення сульфатів і нітратів, акумуляція сполук заліза і марганцю, синтез в ґрунтах біологічно активних речовин – ферментів, вітамінів, амінокислот тощо. Мікроорганізми беруть безпосередню участь в руйнуванні мінералів і гірських порід в процесі біологічного вивітрювання.

Проте основною функцією мікроорганізмів в ґрунтоутворенні
є розкладання органічних решток рослинного і тваринного похо-
дження до гумусоутворення і повної мінералізації.

У процесі ґрунтоутворення беруть участь бактерії, водорості, лишайники, амеби, мікронематоди, джгутикові, війчасті, гриби і актиноміцети. Є дані про присутність в ґрунтах неклітинних форм мікроорганізмів (вірусів, бактеріофагів).

Основна маса мікроорганізмів зосереджена в горизонті поширення кореневих систем на глибині 10—20 см (рис. 3.1.). Їх чисельність в 1 г ґрунту становить десятки і сотні мільйонів штук. Загальна маса мікроорганізмів орного горизонту (25—30 см) становить близько 10 т/га. Високородючі окультурені ґрунти містять найбільше мікроорганізмів.

Розглянемо більш детально роль окремих груп мікроорганізмів в ґрунтоутворенні.

Бактерії – найчисленніша і найрізноманіт-ніша група мікроорганізмів, що населяє ґрунт. Відомо близько 50 родів і 250 видів ґрунтових бактерій. Специфічне значення в ґрунтоутворенні мають три групи бактерій, а саме: справжні бактерії, актиноміцети і міксобактерії.

Справжні бактерії поділяють на дві групи: спорові і неспорові. Одночасно за характером засвоєння вуглецю їх поділяють на автотрофні і гетеротрофні.

До групи неспорових належать автотрофні бактерії, які засвоюють вуглець з вуглекислоти і здатні самі синтезувати органічну речовину, для чого їм потрібна зовнішня енергія. Ця група бактерій може існувати в середовищі, де будь-якої форми органічної речовини немає. Такими бактеріями є Bacterium hydrogenius (окислюють водень), Bacterium methanicus (окислюють сполуки вуглецю), кілька видів роду Thiobacillus (окислюють сірку), Liptothrix ochracea, Spirophyllum ferrugineum (окислюють сполуки заліза), Nitrosomonas і Nitrobacter (окислюють сполуки азоту). Щоб відбувалися процеси життєдіяльності, ці бактерії використовують енергію, яка виділяється при окисленні мінеральних сполук. Цей процес називають хемосинтезом, а бактерії, які його здійснюють, хемоавтотрофами. Автотрофні бактерії відігравали важливу роль у біосфері і ґрунтоутворенні в минулі геологічні епохи до виникнення водоростей і вищих рослин.

В наш час важливе значення в ґрунтоутворенні мають бактерії-нітрифікатори, які окислюють аміак до нітратів. Цей процес відбувається за такою схемою:

2NH₃ + 2O₂ – 2HNO₂ + 4Н + Е; 2НNО₂ + O₂ 2НNО₃ + Е

CO₂ + 4H + Е 1/6C₆H₁₂O₆ + H₂O.

З наведеного рівняння видно, що енергія, яка виділяється при окисленні аміаку, витрачається на синтез органічної речовини.

Процес нітрифікації в ґрунтах відбувається у широких масштабах. Численними дослідами встановлено, що за один рік на 1 гектарі ґрунту нітрифікуючі бактерії здатні утворити до 300 кг солей азотної кислоти.

До групи неспорових належать бактерії, які здатні фіксувати азот з повітря. Для здійснення своїх життєвих процесів вони потребують органічної речовини. В ґрунтах живе два типи азотфіксуючих бактерій, а саме: вільноживучі (Azotobacter і Clostridium) і бульбочкові (Rhizobium), які перебувають у симбіозі з бобовими рослинами. Серед рослин родини бобових виявлено 1300 видів, на коренях яких оселяються бульбочкові бактерії. Проникаючи у корінь, вони спричинюють розростання тканин, в результаті чого утворюються пухлини, які після відмирання кореневої системи збагачують ґрунт на азот.

Першим продуктом азотфіксації є амоній. Він зв’язується вуглецевими скелетами і в результаті утворюються аміносполуки, насамперед амінокислоти.

Культурні бобові рослини значною мірою збагачують ґрунт на азот. Залежно від умов вирощування вони накопичують від 60 до 300 кг/га азоту на рік. Доведено, що 2/3 засвоєного азоту рослини беруть з повітря за рахунок його фіксації бульбочковими бактеріями і 1/3 — з мінеральних сполук ґрунту. Продуктивність вільноживучих азотфіксуючих бактерій значно нижча за продуктивність бульбочкових.

Фіксація азоту мікроорганізмами є планетарний процес. Він тісно взаємопов’язаний з процесами фотосинтезу і дорівнює йому за масштабом і значенням у природі. Загальна продуктивність азотфіксації мікроорганізмами становить 270 – 330 млн т/рік, в тому числі 160 – 170 млн т/рік дає суша і 70 – 160 млн т/рік – Світовий океан (І. П. Бабьєва, Г. М. Зенова, 1983).

Азот, накопичений мікроорганізмами, протягом вегетаційного періоду перебуває у формі органічних сполук, переважно у складі білків. Накопичення відбувається поступово, протягом всього вегетаційного періоду, а використовується рослинами після відмирання і повного розкладання мікробних клітин.

Отже, азотфіксуючі бактерії – надзвичайно важливий фактор ґрунтоутворення і підвищення родючості ґрунту. Використання біологічного азоту – один з основних шляхів вирішення продовольчої проблеми.

Гетеротрофні бактерії засвоюють вуглець з готових органічних сполук. Саме ця група мікроорганізмів здійснює розкладання величезної маси мертвих органічних решток, які надходять у ґрунт і на його поверхню. Процес розкладання органічної маси від складних сполук до простих відбувається поетапно. Кінцевим етапом його є повна мінералізація – утворення простих мінеральних сполук, які засвоюються новими поколіннями живих організмів.

У процесі еволюції виникли групи гетеротрофних бактерій, які спеціалізувалися на розкладанні певних типів органічних сполук. Так, целюлозу розкладають бактерії як в анаеробних, так і в аеробних умовах. Типовими представниками анаеробних бактерій є Bacillus omelianskii і Clostridium thermocellum. При анаеробному розкладанні органічної маси, багатої на клітковину (торф, солома, компост), виділяється значна кількість етанолу і органічних кислот, що негативно впливає на поживний режим ґрунту.

Аеробне розкладання клітковини здійснюється головним чином міксобактеріями, цитофагами і справжніми бактеріями. Аеробний процес домінує в степових і лучних ґрунтах під трав’янистою рослинністю. Кінцевим продуктом даного процесу є CO₂ і Н₂О.

Жири розкладають бактерії, які виробляють фермент ліпазу. Ліпаза є у аеробних ґрунтових бактерій, а також у анаеробних з роду Clostridium. При розкладанні жирів утворюються гліцерин і жирні кислоти. В аеробних умовах гліцерин використовується для живлення інших бактерій, а жирні кислоти накопичуються в ґрунті. В анаеробних умовах жирні кислоти відновлюються до вуглеводнів. Дані сполуки є токсичними для вищих рослин.

В ґрунті існують групи бактерій, які спеціалізувалися на розкладанні білків, вуглеводів, лігніну, пектинів та інших органічних речовин. Серед них заслуговує на увагу група бактерій, яка мінералізує азотисті органічні сполуки. Цей процес називають амоніфікацією. Амоніфікуються білки, пептиди, амінокислоти, нуклеїнові кислоти та інші сполуки. Кінцевим продуктом амоніфікації є аміак. Крім аміаку в аеробних умовах утворюються CO₂ і оксид сірки, а в анаеробних – жирні і ароматичні кислоти, спирти та інші відновні сполуки. Наявність цих сполук негативно впливає на родючість ґрунту. Виділений в процесі амоніфікації аміак включається в процес нітрифікації, а частина його асимілюється рослинами і мікроорганізмами.

В процесі амоніфікації беруть участь бактерії роду Pseudomonas і роду Bacillus.

Таким чином, основні ланки кругообігу азоту у природі відбуваються в ґрунтах (рис. 3.2).

Актиноміцети – одноклітинні організми, які утворюють міцелій і спори. Типовими представниками ґрунтових актиноміцетів є види роду Streptomyces (стрептоміцети), які пристосовані до розкладання складних, стійких, органічних сполук (клітковини, лігніну). Серед актиноміцетів переважають аероби.

Гриби – нижчі еукаріотні організми ценоцитної будови або одноклі-тинні, з осмотрофним типом живлення, які становлять особливе царство живої природи. В природі вони поширені всюди.

Рис. 3.2. Колообіг азоту в природі (за І. П. Бабьєвою та Г.М.Зеновою,1983).

Основна функція в ґрунтоутворенні – розкладання органічних решток. В цьому процесі беруть участь представники всіх класів. Найпоширенішими в ґрунтах є цвільові гриби, а в лісових ґрунтах – гриб мукор.

Гриби синтезують позаклітинні гідролітичні ферменти, за допомогою яких і здійснюється розкладання рослинних тканин. За добу вони розкладають у 2—7 разів більше органічних речовин, ніж засвоюють. Вони розкладають клітковину, лігнін, білки. При цьому утворюються органічні кислоти, які підвищують кислотність ґрунту і руйнують мінерали. Утворення в ґрунтах агресивних фульвокислот також пов’язане з діяльністю грибів.

Висока кислотність ґрунту знижує його родючість, а руйнування мінералів є одним з факторів формування підзолистого горизонту в ґрунтах тайгово-лісової зони.

Багато видів грибів еволюційно пристосовані до симбіозу з вищими рослинами. Це так звані мікоризні гриби, їх гіфи проростають у корені і постачають рослину водою і поживними речовинами. У цьому разі вищі рослини ростуть і плодоносять краще. До 80% трав’янистих рослин Європи, більшість деревних і такі культурні, як кукурудза, пшениця, картопля, мають мікоризні гриби.

Ґрунтові водорості – одно- і багатоклітинні організми, які мають специфічні пігменти типу хлорофілу, за допомогою яких здійснюють асиміляцію вуглекислоти і фотосинтез органічних речовин. Таким чином, на відміну від інших мікроорганізмів, водорості збагачують ґрунт органічною речовиною і киснем. Живуть вони, в основному, у верхньому освітленому шарі ґрунту. Залежно від типу пігментів розрізняють зелені, синьозелені, пурпурні і жовті водорості.

Особливо багато одноклітинних водоростей на поверхні глинистих ґрунтів пустинь – такирів, на алювіальних відкладах, які періодично затоплю-ються водою. Саме в цей період (танення снігу, весняні дощі) водорості ін-тенсивно розмножуються і збагачують ґрунт органічною масою, посилюють руйнування первинних мінералів, підвищують дисперсність твердої фази.

На алювіальних ґрунтах річкових долин і рисових полях тропічного поясу важливу роль відіграють синьозелені водорості. Вони постачають азот і кисень в зону кореневих систем культурних рослин і тим самим підвищують родючість ґрунту.

Найпростіші тваринні організми також поширені в ґрунтах. Вони живляться бактеріями і водоростями. Є серед них і сапрофіти. В ґрунтах живуть представники трьох класів: джгутикові, саркодові та інфузорії. Основна їх роль у ґрунтоутворенні – розкладання органічних речовин.

Лишайники – особлива група живих організмів, тіло яких складається з двох компонентів: гриба і водорості. Вони не належать до ґрунтових мікроорганізмів, але беруть участь у ґрунтоутворенні. За морфологією їх поділяють на коркові (накипні), листуваті, кущисті і кочові.

Лишайники оселяються на нерухомих субстратах (скелях, каміннях. деревах) або розростаються на поверхні ґрунту. Вони виділяють складні органічні кислоти, які прийнято називати лишайниковими. Ці кислоти руйнують мінерали і тим самим створюють сприятливі умови для ґрунтоутворення.

Відмерлі слані лишайників збагачують субстракт органічними речовинами і є продуктом живлення для багатьох безхребетних і бактерій.

Лишайники відіграють важливу роль у рекультивації земель. Вони перші оселяються на оголених субстратах і перетворюють їх на пухку масу, сприятливу для оселення інших організмів.

Переглядів: 3358