Студопедия
Новини освіти і науки:
Контакти
 


Тлумачний словник






Правила еволюції великих філогенетичних груп

1. Правило незворотності еволюції, згідно з яким еволюція є незворотною і організми не можуть знову повернутися до минулого предкового стану. Так, якщо в еволюції наземних хребетних на якомусь етапі від примітивних амфібій виникли рептилії, то рептилії вже не зможуть ні стати амфібіями, ні дати початок земноводним формам. Це стосується усіх груп тварин. Аналогічні процеси властиві й рослинному світу.

2. Правило прогресуючої спеціалізації: якщо група вже стала на шлях певної спеціалізації, то її розвиток буде продовжуватися у напрямку поглиблення набутих специфічних властивостей. Наприклад, якщо в ході еволюції якась група рептилій започаткувала птахів з їх специфічними адаптаціями до польоту, то саме такі пристосування й будуть надалі розвиватися у цьому класі тварин.

3. Правило походження від неспеціалізованих предків: нові великі таксони звичайно беруть початок не від спеціалізованих представників предкових груп, а від порівняно неспеціалізованих. Так, ссавці виникли від примітивних форм рептилій, ще не спеціалізованих.

Рід Homo sapiens започаткували не високорозвинені та пристосовані до умов середовища антропоморфні примати, а набагато давніші неспеціалізовані предкові форми. Це пояснюється тим, що відсутність спеціалізації зумовлює можливість виникнення принципово нових пристосувань. Але є винятки, які пов'язані з тим, що навіть у високоспеціалізованих форм певні органи та функції залишаються достатньо лабільними і можуть зазнавати суттєвих еволюційних змін, які здатні відкривати перед групою нові екологічні можливості.

4. Правило адаптивної радіації: філогенез будь-якої групи зумовлює її поділ на окремі філогенетичні стовбури, які розходяться у різних адаптивних напрямках внаслідок пристосування до відмінних умов середовища. Наприклад, різні варіанти видоутворення, формування ідіоадаптацій тощо.

5. Правило чергування головних шляхів еволюції: арогенна еволюція чергується з періодами алогенної еволюції у всіх групах живих організмів. Тому еволюція життя на Землі це безперервний процес виникнення і розвитку нових адаптацій, тобто адаптаціогенез.



Интернет реклама УБС

6. Правило посилення інтеграції біосистем: біологічні системи в ході еволюції стають усе більш інтегрованими, а механізми регуляції такої інтеграції виявляються все досконалішими. Наприклад, на рівні популяції така інтеграція досягається за допомогою підтримки певного рівня гетерозиготності й створення єдиного генофонду, який становить собою складну лабільну і стійку систему, що здатна до саморегуляції і підтримки генетико-екологічного гомеостазу. Вищий рівень інтеграції проявляється в еволюції самих механізмів еволюції.

24. До способів перебудови органів і функцій відносять:1) посилення головної функції. Досягається це двома шляхами: змінюється будова органа (посилення функції м'язового скорочення внаслідок заміни гладенької мускулатури на поперечносмугасту; зростання ефективності фотосинтезу, зумовленої формуванням палісадної паренхіми тощо) або збільшується число його складових компонентів (посилення функцій клітини за допомогою збільшення кількості відповідних органоїдів; зростання числа тилакоїдів у хлоропластах та крист у мітохондріях; збільшення дихальної поверхні легень хребетних за рахунок зростання кількості альвеол тощо);2) послаблення головної функції. Наприклад, внаслідок переходу китоподібних до водного способу життя у їхніх предків послаблювалася терморегуляторна функція волосяного покриву внаслідок поступового скорочення кількості волосся на поверхні тіла. У світі рослин спостерігається послаблення функції фотосинтезу у паразитичних і напівпаразитичних форм;3) полімеризація органів зумовлюється зростанням числа однорідних органів або структур. Наприклад, вторинне виникнення численних хвостових хребців у довгохвостих ссавців. Це дозволяє збільшити рухомість хвоста й розширює його функціональні можливості (відмахуватися від комах, спиратися на нього, виражати за його допомогою емоції тощо). Процеси полімеризації органів особливо характерні для багатьох груп безхребетних тварин (метамерність членистоногих) та рослин (збільшення числа тичинок і маточок тощо);4) олігомеризація органів і концентрація функцій пов'язана із зменшенням кількості численних однорідних органів, структур, органоїдів. Наприклад, внаслідок об'єднання (злиття) чутливих клітин у певні самостійні структури починалося формування органів чуттів безхребетних. У багатьох групах хребетних крижові хребці зливаються з тазовими кістками у міцний нерухомий блок, забезпечуючи посилення опорної функції задніх кінцівок тощо. Олігомеризація може бути наслідком і протилежного процесу – редукції метамерних органів, які виконують подібну функцію. Наприклад, редукція черевних гангліїв у комах. І нарешті, олігомеризація може відбуватися завдяки диференціації, спеціалізації та випадінню частини гомологічних органів. Наприклад, розвиток статевих щупалець із хватальних у головоногих молюсків тощо;5) зменшення числа функцій спостерігається, головним чином, при спеціалізації якогось органа чи структури. Наприклад, кінцівки предків китоподібних могли виконувати багато різних функцій (опора, захист від ворогів тощо). З перетворенням їх на ласти більшість попередніх функцій зникла; 6) збільшення числа функцій зумовлює те, що пристосувальні можливості відповідних органів суттєво розширюються. Наприклад, здатність пагонів або листків ксерофітних рослин запасати воду тощо. Головна функція при цьому не змінюється, а тільки доповнюється іншими. Наприклад, головна функція зябер пластинчастозябрових молюсків – дихання. Але у деяких форм зябра набули додаткової функції, пов'язаної із транспортуванням часточок їжі з потоком води до ротового отвору, а у самиць вони ще й використовуються як додаткова порожнина для розвитку личинок тощо; 7) розділення функцій та органів можна продемонструвати на прикладі розщеплення єдиного непарного плавця (шкірна складка збоку тіла) далеких предків риб на ряд самостійних плавців, кожен з яких виконує якусь специфічну функцію; 8) зміна функцій є одним із найзагальніших способів еволюції органів. Наприклад, у деяких комах яйцеклад перетворився на жало; ніжки у десятиногих раків диференціюються у різних напрямках; віночок квітки утворюється з листків, які змінюють функцію фотосинтезу на функцію приваблення комах; утворення видозмін кореня, стебла, листка також пов'язане зі зміною функцій тощо.

25. Еволюція онтогенезу.Онтогенез – це розвиток особини від утворення зиготи до природного завершення її життєвого циклу. До найбільш консервативних ознак належать: тип дроблення. У первинноводних (безхребетні) переважає спіральний, а у вторинноводних (хребетні) – радіальний. Провізорні адаптації – мають пристосувальне значення лише на певних етапах розвитку і зникають у подальшому онтогенезі. Можливі два шляхи формування провізорних адаптацій: максимальне пристосування кожної стадії до конкретних умов середовища (неминучим стає метаморфоз, за допомогою якого переключаються шляхи розвитку в різних середовищах існування. В цей час старий комплекс провізорних адаптацій вже не діє, а нові пристосування ще не сформувалися. Внаслідок цього така стадія стає критичною, що й спричинює високий рівень смертності) і виключення окремих етапів з онтогенезу, що припиняє елімінацію на цих стадіях. (протягом еволюції такий напрямок розвитку реалізувався двома шляхами)1. ГЕТЕРОХРОНІЯ – зміни відносних термінів розвитку. Зміни термінів розвитку можуть викликати педоморфоз, тобто появу у дорослих форм нащадків ознак, які у предків були характерними для ювенільної стадії. Це досягається двома різними способами: a) прогенез: статева зрілість досягається у маленькому ювенільному тілі. (походження комах від педоморфних багатоніжок) б) неотенія – затримка онтогенезу з набуттям здатності до розмноження на більш ранніх стадіях, тобто гальмування соматичного розвитку відносно розвитку гонад, швидкість розвитку яких залишається на рівні, властивому спорідненим видам, характерна для пристосування організмів до екстремальних умов існування. 2. Другий еволюційний шлях виключення критичних фаз розвитку для підвищення адаптивності онтогенезу з часом спричинив формування його ПОВНОЇ НЕЗАЛЕЖНОСТІ від середовища за рахунок внутрішньо-яйцевого та внутрішньоутробного розвитку.

26. Вчення про філембріогенези. ФІЛЕМБРІОГЕНЕЗ (ФЕГ) – це комплекс морфофізіологічних змін онтогенезу, що слугують матеріалом для нових напрямків еволюційного процесу. Залежно від стадії онтогенезу виділяють три способи ФЕГ: архалаксис, девіація та анаболія. АРХАЛАКСИС – зміни на початкових стадіях онтогенезу. Вони можуть викликати значні перебудови і навіть змінити всю морфогенетичну програму подальшого розвитку. При цьому різко зростає ймовірність того, що такі перетворення викличуть різкі порушення онтогенезу й загибель зародка. Але в тих рідких випадках, коли особини виживають, створюється основа для макроеволюційних змін. Наприклад, унаслідок архалаксису виник волосяний покрив ссавців, а в рослин відбулося перетворення дводольного зародка на однодольний. Рекапітуляції при архалаксисах суттєво порушуються. ДЕВІАЦІЇ – еволюційні відхилення у розвитку на більш пізніх стадіях онтогенезу. Вони ведуть до перебудови органів, які вже існують у предків. Наприклад, розвиток луски у хрящових риб і плазунів, бульби й цибулин у рослин тощо. АНАБОЛІЯ – еволюційні відхилення формотворення на пізніх стадіях онтогенезу, що викликають подовження розвитку будь-якої структури. Наприклад, виникнення чотирикамерного серця. Подібні зміни мають глибокий вплив на фізіологічні і поведінкові адаптації, торкаються зміни покриву тіла. Шляхом анаболії йшло перетворення кінцівки коня. Внаслідок анаболії виявляється дія біогенетичного закону. Особливо характерно це для органів, котрі тривалий час еволюціонують шляхом анаболії. Саме вони рекапітулюють в онтогенезі сучасних форм. Кінцева стадія онтогенезу може випадати. В цих випадках говорять по негативну анаболію або АБРЕВІАЦІЮ. Унаслідок ФЕГ не тільки виникали нові органи, а й відбувалася РЕДУКЦІЯ тих, що вже вичерпали свої можливості системних перебудов і у нащадків почали перешкоджати подальшим онтогенетичним перетворенням. Розрізняють два основні типи редукції: рудиментація та афанізія. РУДИМЕНТАЦІЯ – повільне зникнення органів, що втратили своє значення і стали непотрібними. Такий орган в онтогенезі недорозвивається і перетворюється на рудимент, який ще довго зберігається у філогенезі. Рудиментація може здійснюватися двома способами: – онтогенез органа до якоїсь стадії триває таким же чином, як і у предків, а потім припиняється. Наприклад, розвиток очей у печерної амфібії протея; – сама закладка органа виявляється меншою, ніж у предків, виникає пізніше і внаслідок цього орган не встигає розвинутися. Наприклад, розвиток кінцівок у ящірок, коли замість п'ятьох пальців розвиваються три.АФАНІЗІЯ характерна для тих випадків, коли орган, який нормально розвинений і добре функціонує у предків, виявляється шкідливим для нащадків. Тоді він може закладатися в онтогенезі, але із часом повністю резорбується. Наприклад, редукція хвоста пуголовків. Гнучкість системних модифікацій онтогенезу дозволила суттєво розширити діапазон можливих пристосувальних напрямів індивідуального розвитку, започаткувавши чимало нових варіантів будови та функції.

27. Біогенетичний закон та рекапітуляції.На рівні онтогенезу реалізувалася системна єдність індивідуального та історичного розвитку будь-яких груп організмів.– ЗАКОН ЗАРОДКОВОЇ ПОДІБНОСТІ. З нього витікає, що онтогенез певною мірою повторює певні риси предкових форм. А саме, на ранніх стадіях повторюються ознаки більш віддалених предків, а на пізніших – ближчих за походженням організмів або тих, що є більш спорідненими із сучасними формами. Так, зародок людини на ранніх стадіях розвитку схожий на зародок риб (розвиваються структури, що нагадують зяброві щілини) та амфібій, пізніше він стає подібним до зародків інших ссавців, а наприкінці ембріонального розвитку спостерігається його подібність до зародків мавп. Ця закономірність була покладена в основу вчення про рекапітуляцію. У концепції БІОГЕНЕТИЧНОГО ЗАКОНУ рекапітуляції розглядались як безпосередній результат еволюційного формування онтогенезу. Філогенез справді становить собою низку онтогенезів, але біогенетичний закон тільки частково відображає загальний системний процес. Він справедливий лише для тих ситуацій, коли еволюційні зміни органа відбувалися на пізніх етапах онтогенезу (анаболія). Саме вони відзначаються лабільністю й зумовлюються змінами незначної частини всього каскадного комплексу індукційних процесів. Таким чином, видозміни онтогенезу з різними наслідками можуть відбуватися на всіх його стадіях, створюючи безліч можливостей для формотворення. Внаслідок цього, незважаючи на певну подібність індивідуального розвитку багатьох таксономічних груп організмів, неможливо знайти навіть двох видів із повністю однаковим протіканням онтогенезу, а розбіжність будови зародків посилюється в часі. Існування такого загального консервативного плану розвитку дозволяє вважати, що певні ембріональні структури можуть зберігатися навіть після того, як утратили свою попередню основну функцію. Це зумовлюється тим, що вони слугують єднальними ланками у каскаді морфогенетичних взаємодій, властивих колишній функції. Подібним чином можуть зберігатися й регуляторні системи. На користь такого перебігу подій свідчить відновлення минулого шляху розвитку внаслідок мутацій або експериментальних впливів. Наприклад, у курки можна викликати формування зубів замість дзьоба. Причина такої можливості полягає у тому, що для нормального розвитку необхідні реципрокні індукційні взаємодії між ротовим епітелієм і оральною мезенхімою, що розташовується під ним. Це свідчить про те, що в геномі птахів зберігається генетична інформація, котра дозволяє ротовому епітелію успішно брати участь у послідовних взаємодіях, необхідних для морфогенезу зубів та синтезу емалі. Тому втрату зубів птахами можна розглядати як результат змін у програмі розвитку мезенхіми, що спричинило випадіння початкових стадій цього процесу.

28)Кореляції відображають наявність функціональної та структурної взаємозалежності між структурами організму в онтогенезі, за яких зміни в одних органах викликають зміни в інших. Такі зв’язки назив. корелятивними. Різновиди кореляцій: –геномні – засновані на взаємодіях та зчепленні генів у генотипі. Наприклад, короткий дзьоб голубів супроводжується розвитком пір’я на ногах, руді люди мають ластовиння тощо; – морфогенетичні– базуються на взаємодіях клітин між собою протягом диференціації в онтогенезі. Наприклад, розвиток ЦНС у хребетних відбувається тільки при взаємодії хорди та мезодерми; – ергонтичні – сприяють установленню функціональних зв’язків між уже сформованими структурами організму. Наприклад, нормальний розвиток нервових центрів і нервів позитивно позначається на розвитку периферичних органів і навпаки. За допомогою кореляц. відбув-ся взаємний контроль за результатами розвитку і забезпечується нормальне протікання формотворення в онтогенезі. Мутації також визначаються системою кореляцій. Тому в онтогенезі зможуть реалізуватися тільки ті з них, що викликають лише незначні зміни у кореляціях. Кореляції – основа для координацій.

 

29) Координаціївідображають узгодженість онтогенетичних змін у загальній еволюції тієї чи іншої великої таксономічної групи, тобто стосуються філогенетичних процесів. Їх поділяються на: – топографічні – просторові зв’язки органів, що змінюються узгоджено протягом філогенезу, але не є об’єднаними єдиною функцією. Наприклад, співвідношення розмірів і розташування органів у порожнині тіла; – динамічні – зміни протягом філогенезу функціонально пов’язаних між собою органів та їх систем. Наприклад, так розвивалися зв’язки між рецепторами і відповідними центрами нервової системи; – біологічні – еволюційні зміни в органах, що є важливими для забезпечення життєдіяльності, але безпосередньо не пов’язані між собою кореляціями. Наприклад, розвиток іклів та зубів у хижаків координований із розвитком скроневого м’яза і формуванням щелепного суглоба. У чотириногих тварин спостерігається відповідність довжини передніх кінцівок довжині задніх, довжини кінцівок – розмірам шиї, що є важливим для пересування та добування їжі тощо.

 

30) РЕГРЕС– спрощення організації протягом еволюції. О. М. Сєвєрцов запропонував розрізняти біологічний і морфофізіологічний регрес. Згідно з цим, БІОЛОГІЧНИЙ РЕГРЕС становить собою занепад тієї чи іншої групи організмів, яка не змогла при-стосуватися до змін зовнішнього середовища або не витримала конкуренції з іншими групами. Він характеризується зменшенням чисельності особин, звуженням ареалу, мінімізацією кількості популяцій і видів, що входять до цього таксона. З часом він може призвести до вимирання такої групи організмів. У сучасних умовах антропогенні впливи набирають глобального масштабу, а процес вимирання видів стає все більш інтенсивним і може стати незворотним.

 




<== попередня сторінка | наступна сторінка ==>

Не знайшли потрібну інформацію? Скористайтесь пошуком google:


 

© studopedia.com.ua При використанні або копіюванні матеріалів пряме посилання на сайт обов'язкове.


Генерація сторінки за: 0.002 сек.