Приєднання і модифікація нуклеотидів

Отже, в процесі дозрівання про-РНК остання втрачає значну частину нуклеотидів. Але відбувається також і нетраскрипційне приєднання окремих нуклеотидів.

У разі про-мРНК з боку 5'-кінця приєднується (за допомогою нетипового для полінуклеотидів пирофосфатного зв'язку) 7-метилгуаніловий нуклеотид - компонент "ковпачка". А з боку 3 '- кінця понуклеотидно нарощується пів(А) -фрагмент приблизно з 200 нуклеотидів. Для цього використуються спеціальні ферменти; зокрема, для утворення пів(А) -фрагмента - поліаденілатполімераза.

У разі ж про-тРНК з 3 '- кінця по черзі приєднуються три нуклеотиди - Ц, Ц і А, що утворюють акцепторну гілку.

Нарешті, важливий момент дозрівання про-РНК - цтворення в їх складі модифікованих нуклеотидів. Як і у випадку метилування ДНК, мінорні нуклеотиди з’являються в полинуклеотидному ланцюзі не на стадії полімеризації, а після закінчення її - шляхом модифікації звичайних нуклеотидів, що містяться в ланцюзі.

Так, в про-мРНК відбувається метилування рибозних залишків нуклеотидів "ковпачка", а в про-рРНК - теж метилування рибозних залишків, але нуклеотиди, що утворюють їх, розташовані по усій довжині ланцюга - з частотою приблизно 1 %.

Набагато різноманітніші процеси модифікації в випадку про-тРНК. Наприклад, певні залишки уридину піддаються відновленню (з утворенням дигідроуридина), інші - ізомеризації (що дає псевдоуридин), треті, - метилюванню (метилуридин). Деякі залишки аденозина дезамінуються (перетворюючись на інозин), причому частина з продуктів потім ще метилюється (утворюючи метилінозин). І так далі: список модифікацій, що відбуваються, в про-тРНК можна продовжити.

Усі вищеперелічені події і приводять у кінці кінців до утворення в ядрі зрілих молекул РНК:

а) 4 видів рРНК : 28S-, 18S-, 5,8S - і 5S - PHK;

б) декількох десятків видів тРНК - по 1-3 (або навіть більше) для кожної з 20 амінокислот;

в) тисяч різних мРНК - копій генів, функціонучих в цих клітинах.

рРНК і мРНК тут же, в ядрі, зв'язуються з білками. При цьому рРНК формують з рибосомними білками великі і малі субодиниці рибосом, які потім виходять в цитоплазму. А мРНК зв'язуються з іншими білками (які виконують, мабуть, захисну і транспортну функції) і в комуплексі з ними теж переміщуються в цитоплазму.

В процесі усіх цих перетворень істотно змінюються седиментаційні властивості. Для ілюстрації приведемо стадії дозрівання однієї з мРНК.

таблиця. Дозрівання мРНК

Послідовні форми	40S – про-мPHK →	15S – про-мPHK →	16,5S – пів(А)-мPHK →	27S – пів(А)-мPHП
Кількість нуклеотидів в РНК	≈9200	≈1200	≈1430	≈1430
Кількість зв’язаних молекул білка	-----	----	-----	3 (з масою по 50000)

Як видно, в результаті видалення "зайвих" нуклеотидів ланцюг про-мРНК коротшає приблизно на 87 % (тобто залишається лише 13 % від початкової довжини).

Потім приєднуються приблизно 230 аденілових нуклеотидів, тому коефіцієнт седиментації дещо збільшується.

І, нарешті, на останній стаії він зростає набагато сильніше - в результаті зв'язування з мРНК трьох білкових молекул. У результаті утворюється мРНП - м-рибонуклепротеїд, тобто комплекс мРНК з білками.

Читайте також:

<== попередня сторінка	\|	наступна сторінка ==>
Механізм сплайсингу	\|	Способи реплікації генома РНК-вмісних вірусів

Не знайшли потрібну інформацію? Скористайтесь пошуком google:

Генерація сторінки за: 0.005 сек.