Студопедия
Контакти
 


Тлумачний словник

Реклама: Настойка восковой моли




Авто | Автоматизація | Архітектура | Астрономія | Аудит | Біологія | Будівництво | Бухгалтерія | Винахідництво | Виробництво | Військова справа | Генетика | Географія | Геологія | Господарство | Держава | Дім | Екологія | Економетрика | Економіка | Електроніка | Журналістика та ЗМІ | Зв'язок | Іноземні мови | Інформатика | Історія | Комп'ютери | Креслення | Кулінарія | Культура | Лексикологія | Література | Логіка | Маркетинг | Математика | Машинобудування | Медицина | Менеджмент | Метали і Зварювання | Механіка | Мистецтво | Музика | Населення | Освіта | Охорона безпеки життя | Охорона Праці | Педагогіка | Політика | Право | Програмування | Промисловість | Психологія | Радіо | Регилия | Соціологія | Спорт | Стандартизація | Технології | Торгівля | Туризм | Фізика | Фізіологія | Філософія | Фінанси | Хімія | Юриспунденкция

Особливості будови генома еукаріот

Загрузка...

ДНК хромосом (хроматину). Кожна хромосома еукаріот являє собою гігантську молекулу ДНК розміром в межах від частини до одиниць сантиметра в деконденсованому стані. В складі хроматину на долю ДНК приходиться 30-40%. Але загальна кількість у різних видів еукаріот сильно варіює. При аналізі кількості ДНК у всіх живих організмів відмічається тенденція до збільшення вмісту ДНК в процесі прогресивної еволюції, наприклад від прокаріот до еукаріот. Ця тенденція зберігається у еукаріот, але зі значними відхиленнями. Так, у грибів і безхребетних кількість ДНК в ядрі менше 1пг або дещо більше 1пг. Тоді як у рослин, амфібій вона може сягати десятків і навіть сотень пг. Але в межах вищих таксономічних одиниць (типи, класи) цей показник більш стабільний. Наприклад у ссавців в диплоїдних ядрах кількість ДНК знаходиться в межах 7 пг незалежно від складності організму (кішка — 7, людина — 7,3). Важко встановити кореляцію між ступенем складності організмів, що належать до різних типів (відділів) царств і кількістю ДНК в ядрах клітин. Так у людини, тритона і цибулі кількість ДНК в пікограмах в диплоїдному ядрі клітин дорівнює 7, 73, 34, відповідно. Хоча конституція людини незрівнянно складніше, ніж у амфібій і рослин, в її клітині кількість ДНК також надлишкова, тобто перевищує число необхідних генів. Враховуючи кількість відомих структурних білків і ферментів, мутацій і гібридизацію зрілої РНК з ДНК. Число генів еукаріот складає від 10 до 200,000 за даними різних авторів. За сучасними даними у людини число унікальних генів складає близько 50 тисяч. Розрахунки показують, що наведене число генів складає лише кілька відсотків (1-10%) від того числа генів, які могла б кодувати ДНК, що міститься в ядрах еукаріот. Таким чином надлишковість ДНК є характерною рисою еукаріот.

Ця надлишковість стає зрозумілою при знайомстві з особливістю генетичних властивостей ДНК еукаріот. За ступенем унікальності нуклеотидного складу і їх генетичним властивостям ДНК еукаріот поділяється на три функції: 1 — унікальні гени; 2 — повторювані гени; 3 — некодуючі нуклеотидні повтори.



Интернет реклама УБС

Унікальні гени представлені в геномі однією чи кількома копіями, їх частка найбільша у вищих еукаріот — 40-75%. Вони кодують все різноманіття структурних і регуляторних білків, ферментів, що складає особливості фенотипу даного виду.

Фракцію повторюваних генів чи мультигенні родини генів також називають помірно повторюваними нуклеотидними послідовностями. Вони можуть бути продубльовані в геномі від десятків до сотень, тисяч разів (102-105 разів), і складають 10-30% хромосомної ДНК. В основному ця фракція являє собою структурні гени, первинний продукт яких необхідний клітині у великій кількості, тому така відносно велика їх повторюваність. Сюди відносяться гени рРНК, тРНК, гени, що кодують білки-гістони.

Фракція некодуючих нуклеотидних повторів гетерогенна по числу повторів і їх розміру, тобто числу нуклеотидних пар (н.п.). Цю фракцію умовно можна поділити на дві фракції: 1 фракція яких — високоповторювані нуклеотидні послідовності (повтори) більше 10 разів; 2 фракція — помірно повторювані повтори від 10 до 100 разів, різної довжини. Більшість повторів, що входять до цих фракцій не транскрибуються, тобто не містять генів.

Функція високо- і помірно повторюваних ділянок РНК мало вивчена як і гетерохроматина. Деякі з них відомі:

1. Структурна роль в організації хромосом і ядра. При цьому повтори можуть збиратись в блоки чи бути розсіяними по хромосомі.

2. Регулюють активність генів.

3. Відіграють роль спейсерів (розмежувачів) структурних і регуляторних генів.

4. Приймають участь у кон’югації гомологічних хромосом і кросинговері.

5. Можуть відігравати роль мігруючих генетичних елементів (МГЕ), особливо з ділянкою поліндромів. МГЕ включаючись в унікальні гени змінюють їх активність (посилюють чи вимикають).

6. Роль акцепторних регуляторних ділянок для унікальних генів (помірно повторювані послідовності (розсіяні по хромосомі).

Внесок інтронів в регуляцію активності генів і комбінативну мінливість

1. Спосіб регуляції активності генів. Частина інтронів самостійно чи сумісно з екзонами складає проміжні гени, що кодують проміжні білки-ферменти, що контролюють вирізання (екзицію) з самих інтронів при дозріванні про-іРНК і наступне сполучення екзонів (сплайсинг). Цим самим регулюється активність первинних генів. Дані проміжні продукти можуть приймати участь в процесингу інших про-іРНК, а значить регулювати інші гени. Наприклад, інтрон 2 гена цитохрому в мітохондрій дріжджів кодує фермент мутуразу, що каталізує сплайсинг мРНК.

2. Спосіб новоутворення генних продуктів. Під час процесингу, під дією проміжних білків-ферментів перекомбіновуються на екзони і інтрони. Так може відбутися сплайсинг екзонів в послідовності 1-2-3, але може утворитися комбінація 1-3-2. Значить будуть синтезовані різні білки.

3. Одна і та ж ділянка ДНК (ген) може кодувати різні білки шляхом зміщення рамки зчитування при транскрипції, завдяки не перекриванню триплетного коду.

Дане явище може виникати в ході диференціювання клітин багатоклітинного організму. При цьому екзони й інтрони змінюють свою генетичну суть, тобто інтрони стають екзонами і навпаки. В результаті утворюється дві популяції клітин.

1. Деякі інтрони можуть ставати МГЕ, змінювати своє положення і переходити з одного гена в інший, що відображається на функціональній активності обох генів.

2. Інтрони є резервом мутаційної мінливості. Накопичення в ньому мутацій може перетворити його в екзон.

Таким чином уже на далеко не повних даних про біологічне значення надлишковості геному еукаріот можна з впевненістю сказати, що особливість їх геному є прогресивним еволюційним надбанням:

1. Забезпечується тонка регуляція активності генів у різні періоди онтогенезу, що визначає напрямок диференціювання стовбурових клітин.

2. Відбувається швидка перекомбінація вихідних генів, а також новоутворення генів. Тим самим нові білки, а значить і ознаки швидше утворяться, ніж серія послідовних мутацій.

Білки хроматину еукаріот

Білки хроматину представлені основними (лужними) білками, названими гістонами, і негістоновими кислими білками. Основність гістонів пов’язана з амінокислотами лізином і аргініном, яких в цих білках 20-30%. По фізико-хімічним властивостям розрізняють 5 фракцій гістонів (Н1; Н; Н; Н3; Н4). Головна функція гістонів структурна. Завдяки основним властивостям вони сполучаються з ДНК, утворюють ДНП комплекс, впливають на початкові рівні конденсації (упаковки) хроматину в хромосомах: нуклеосомний, нуклеомерний. Окрім того, тісне сполучення гістонів з ДНК унеможливлює процеси реплікації і транскрипції. Таким чином відбувається неспецифічна регуляція розмноження клітин і активності генів.

Функція кислих білків у складі хроматину різноманітна і специфічна. Частина з них виконує структурну функцію, приймаючи участь в багатоетапній упаковці хроматину при конденсації хромосом, особливо на останніх її етапах. Частина з них є ферментами, забезпечуючи реплікацію, репарацію, транскрипцію ДНК, частина кислих білків проводить специфічну регуляцію активності генів: «відкривають» чи «закривають» їх для транскрипції.

Рівні структурної організації хромосом в інтерфазному ядрі та клітинах, що діляться. Хромосоми являють собою гігантські молекули ДНК в комплексі з білками. У вигляді однієї компактної структури, хромосоми можна розгледіти лише під час поділу клітини за рахунок їх конденсації по всій довжині, в результаті чого вони скорочуються і потовщуються. Процес конденсації хромосом дуже складний, багатоетапний. Достовірно встановлено 4 рівня конденсації, а значить і будови хромосом в різні періоди життя клітини. Перші три характерні для інтерфазного ядра, четвертий — для клітин, що діляться.

Перший рівень конденсації хроматину — нуклеосомний. Структурна одиниця цього рівня — нуклеосома діаметром 10 нм. Нуклеосома являє собою гістоновий октамер кулевидної форми, за іншими даними — у вигляді шайби. Його утворюють по дві молекули гістонів кожної фракції (Н3, Н, Н, Н4). Навколо нуклеосоми обгорнута молекула ДНК.

Ділянка ДНК між нуклеосомами називається лінкерною, вона може бути різної довжини. Нуклеосоми з обгорнутою ДНК нагадують намисто. Такі ж фігури спостерігають в електронному мікроскопі, при спеціальній обробці хроматину — інкубація в розчині з пониженою іонною силою. Міжнуклеосомні (лінкерні) ділянки ДНК асоційовані з Н1 гістоном, який зближує намистинки в одну нитку діаметром 10 нм (діаметр нуклеосом). Перший рівень конденсації хроматину дає вкорочення ДНК в 7 разів. Нуклеосомна організація хромосом є функціонально активною.

Другий рівень конденсації — нуклеомерний. Структурна одиниця цього рівня — нуклеомер. Нуклеосомна нитка, спіралізуючись навколо уявної осі, утворює нитку другого порядку діаметром 20 або 30 нм. Утворена надсубодиниця — глобула називається нуклеомер. В утворенні цієї структури продовжує відігравати єдину роль гістон Н, але не виключена участь кислих білків і гетерохроматинових ділянок ДНК. Нуклеомерна упаковка дає додаткове вкорочення ДНК ще в 6 разів, а загальне — понад 40 разів. Також нитка ДНП діаметром 20 і 30 нм спостерігається в неактивному непошкодженому хроматині ядра і хромосом. Тому ці нитки (фібрили) вважають елементарними хромосомними нитками, вони характерні для неактивного хроматину ядра.

Третій рівень конденсації має кілька назв: хромомерний, петлеподібний. Кожен з цих термінів описує одну із ознак упаковки. Структурною одиницею даного рівня є хромомер. Даний рівень конденсації ДНП найменш вивчений і може включати ще кілька проміжних етапів. Нитка ДНП другого порядку утворює петлі, що сходяться в одній точці (зближуються в центрі); і з’єднуються кислими кінцями білків осьової структури (серцевини) хромосоми і до негістонового матриксу інтерфазного ядра. Утворюється петлеподібна розетка, яка ще називається хромомером. Довжина петель неоднакова — 10-30 мкм (в середньому 3000 н.п.). Кількість петель в розетці також різна 15-20 шт.

Другий етап третього рівня полягає в компактизації петель розетки (хромомера). Вважають, що кожна з петель розетки спіралізується навколо своєї осі, в результаті чого утворюється петлеподібна (спіралізована) розетка (хромомер) діаметром 0,2-0,3 мкм. Третій етап цього рівня полягає в зближенні за допомогою кислих білків хромомер, в результаті чого утворюється нитка діаметром 0,2-0,3 мкм (діаметр хромомера), яка зветься хромонемою (лат. нема — нитка). Зближення хромомер нерівномірне: є ділянки ущільнення та послаблення. Тому хромонема має вигляд намиста, яке добре видно на ранній профазі (особливо мейозу).

Третій рівень конденсації хроматину за всі періоди дає вкорочення нитки ДНК в 20-30 разів. Загальне вкорочення всіх трьох рівнів конденсації хроматина (нуклеосомний, нуклеомерний, хромомерний) буде становити понад 103 разів.

Останній, четвертий рівень конденсації хроматину — хромосоми клітин, що діляться. Він також багато в чому незрозумілий. Вважають, що починаючи з профази стопки хромомер, які складають хромонему, ще більше зближуються одна до одної за рахунок кислих білків з одночасною спіралізацією навколо осі. Залежно від довжини хромосоми хромонема робить від 4 до 10 крупних витків. В результаті утворюється структура метафазної хромосоми діаметром 1,0-1,5 мкм. Вкорочення ДНК цього рівня — 8-10 разів, а з урахуванням всіх рівнів кінцеве скорочення ДНК складає понад 10 разів. Даний рівень упаковки хроматину, як і всіх попередніх також нерівномірний. Ця сукупна нерівномірність конденсації проявляється у вигляді хромодисків по довжині хромосом клітин, що діляться.

Будова хромосом в клітинах, що діляться.

Залежно відперіодів поділу найбільш часто вивчають метафазні та анафазні хромосоми. Метафазні хромосоми подвійні, тобто складаються з 2-х хроматид. Такий вигляд вони мають від синтетичного періоду інтерфази, протягом якого відбувається редуплікація ДНК, до анафази мітозу. Анафазні хромосоми складаються з однієї хроматиди. Вони утворюються після розходження хроматид до полюсів при поділі, і в такому вигляді вони існують в С1- періоді до 1-го періоду інтерфази. Одинарні, анафазні хромосоми — основний стан хромосом в онтогенезі клітин; подвійні, метафазні — лише під час вступу клітин в період поділу. Але найчастіше цитогенетики вивчають метафазні хромосоми: вони найкоротші і найтовщі.

Метафазна хромосома, складається з двох хроматид, сполучених в ділянці первинної перетяжки. Первинна перетяжка являє собою ділянку часткової деконденсації хроматину. В первинній перетяжці розміщується центромера або кінетохор, життєво важлива структура для хромосоми: її втрата призводить до втрати клітиною даної хромосоми.

Центромера погано вивчена морфологічно і функціонально. В електронному мікроскопі видно, що це пластинчасте утворення у вигляді диску, зв’язане з тілом хромосоми (ДНП) тоненькими фібрилами. Вважають, що центромера є одним з ЦОМТів в клітині, центром утворення мікротрубочок. При поділі від неї відходить пучок мікротрубочок у напрямку до центріолей веретена поділу (у тваринних клітинах). Значить, центромера бере участь у поділі хромосом до полюсів клітини.

Характеристика хромосомного набору виду. Генетичний апарат клітини характеризується поняттям про каріотип. Каріотип або набір хромосом — це сукупність хромосом клітини, який характеризується їх визначеним числом, величиною і формою, унікальний для даного виду. Розрізняють гаплоїдний (одинарний) набір хромосом, позначається літерою «n» і диплоїдний (подвійний) набір хромосом «2n». В гаплоїдному наборі кожна хромосома, унікальна, тобто немає гомологів. Диплоїдний набір представлений парами гомологічних хромосом.

Гомологічними називають хромосоми однакового розміру, форми, тобто за розміщенням центромери, набором і розміщенням локусівгенів, але відрізняються алельністю цих генів, так як вони різного походження: одна від яйцеклітини, інша від сперматозоїда. Цим гомологічні хромосоми відрізняються від сестринських хромосом, тобто хроматид. Сестринські хромосоми є ідентичними, вони утворюються в результаті редуплікації ДНК — точного процесу копіювання (матричного синтезу).

Контрольні питання:

1. Назвати загальні структурно-генетичні ознаки всіх живих організмів Землі.

2. Назвати специфічні особливості будови генетичного апарату про- та еукаріот.

3. Які структури хромосом ми розрізняємо в світловому мікроскопі?

4. Розкрийте поняття «функціонально активний еухроматин». Вказати його молекулярно-генетичний структурний рівень.

5. Чому видове різноманіття кислих білків значне, тоді як гістони за цією ознакою консервативні.

6. Чим обумовлена нерівномірність укладки хромосом на кожному з її рівнів і як ця ознака використовується в каріотипуванні.

Література: основна — 1-3, 6, 7; додаткова — 1-4, 9, 11-13.

 


Читайте також:

  1. I. Особливості аферентних і еферентних шляхів вегетативного і соматичного відділів нервової системи
  2. VI.3.3. Особливості концепції Йоганна Гайнріха Песталоцці
  3. VI.3.4. Особливості концепції Йоганна Фрідриха Гербарта
  4. А. Особливості диференціації навчального процесу в школах США
  5. Агітація за і проти та деякі особливості її техніки.
  6. Аграрне виробництво і його особливості
  7. Аграрне право як галузь права, його історичні витоки та особливості.
  8. Аксіоматичний метод у математиці та суть аксіоматичної побудови теорії.
  9. Алгоритм побудови сітьових графіків.
  10. Алгоритми побудови дерев екстремальної ваги
  11. АНАТОМІЯ І ФІЗІОЛОГІЯ ЦЕНТРАЛЬНОЇ ТА ПЕРИФЕРИЧНОЇ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ, ЇЇ ВІКОВІ ОСОБЛИВОСТІ
  12. Анатомо-фізіолгічні особливості

Загрузка...



<== попередня сторінка | наступна сторінка ==>
Будова та функції ядра | Ядерна оболонка: будова та функції

Не знайшли потрібну інформацію? Скористайтесь пошуком google:


 

© studopedia.com.ua При використанні або копіюванні матеріалів пряме посилання на сайт обов'язкове.


Генерація сторінки за: 0.004 сек.