СПИРТОВЕ БРОДІННЯ

Одним з найпоширеніших типів бродіння є спиртове. Особливо активними його збудниками є дріжджі, зокрема Saccharomyces cerevisiae, декілька видів бактерій (Sarcina ventriculi, Zymomonas mobilis, Erwinia amilovora). У невеликих кількостях етанол може нагромаджуватися в середовищах, що містять вуглеводи, у разі розвитку в них грибів родів Mucor і Fusarium. Сумарне рівняння зародження глюкози запропонував ще Гей-Люссак у 1815 р.:

С₆Н₁₂О₆ → 2СН₃-СН₂ОН + 2СО₂

Процес здійснюється гліколітичним (або ФДФ) шляхом. Перетворення пірувату в етанол відбувається за участю піруватдекарбоксилази з утворенням оцтового альдегіду як кінцевого акцептора водню і відновлення його НАД-залежною алкогольдегідрогеназою до етилового спирту. Отже, у процесі бродіння здійснюється поперемінне відновлення-окиснення НАД (рис. 1). Енергетичний вихід – 2 молекули АТФ.

Вивчаючи процес спиртового бродіння Л.Пастер встановив, що в умовах вільного доступу кисню процес спиртового бродіння інгібується та активується процес дихання. Це явище отримало назву ефект Пастера.

Рис. 1. Схема спиртового бродіння. Ферменти: 1 – піруватдекарбоксилаза; 2 – алкогольдегідрогеназа

В анаеробних умовах, сприятливих для процесу бродіння, ріст дріжджів незначний. Пояснюється цей факт недостатнім забезпеченням клітин АТФ, що необхідна для біосинтетичних процесів, а, отже, і для росту. При аерації бродіння пригнічується, починає активно функціонувати дихальний ланцюг, утворюється значна кількість АТФ (38 молів на 1 моль глюкози), активуються біосинтетичні процеси, зростає біомаса.

Оптимальні умови для спиртового бродіння – температура 20-28⁰С, рН 4 – 5, концентрація спирту – 10-15%.

Вивчаючи механізм спиртового бродіння, Карл Нейберг (Neuberg) показав, що в залежності від умов культивування дріжджів, процес бродіння можна модифікувати. Якщо до дріжджів, що зброджують глюкозу, додати 3,5 % гідросульфіту натрію, то основним продуктом бродіння буде гліцерин. Гідросульфіт (бісульфіт) утворює комплекс з ацетальдегідом, і останній не може функціонувати як акцептор електронів.

│

СН₃-СОН + NaНSO₃ → CH₃-C-SO₃Na

│

Електрони при цьому передаються з НАДН₂ на диоксиацетонфосфат, який відновлюється до 3-фосфогліцерину і дефосфорилюється з утворенням гліцерину.

СН₂О – Ф СН₂О – Ф СН₂ОН

│ НАДН₂ НАД │ │

С ═ О ─────────→ Н-С-ОН ─────→ СНОН

│ │ Ф │

СН₂ОН СН₂ОН СН₂ОН

диоксиацетофосфат 3-фосфогліцерин гліцерин

(літерою Ф позначена фосфатна група)

Утворення гліцерину можна досягти, якщо проводити бродіння в лужному середовищі (рН ≈8), однак крім гліцерину буде утворюватись оцтова кислота, етанол, СО₂.

BOX

Завдяки відкриттю К.Нейберга під час Першої Світової Війни Німеччина виробляла 1000 тон гліцерину на місяць, який був необхідний для отримання нітрогліцерину. До війни Німеччина імпортувала гліцерин, але цей імпорт був зупинений британською блокадою з моря. Однак, в мирні часи отримання гліцерину за допомогою S. cerevisiae стало економічно не вигідним і було припинено. В наші часи гліцерин виробляють, використовуючи галофільні водорості Dunaliella salina, в яких значне накопичення внутрішньоклітинного гліцерину забезпечує баланс між внутрішнім та зовнішнім осмотичним тиском внаслідок високої концентрації солі в оточуючому середовищі.

Інший метаболічний шлях утворення етанолу простежується у Zymomonas mobilis, виділеної з соку агави. Z. mobilis розкладає глюкозу КДФГ-шляхом, а піруват розщеплює за допомогою піруватдекарбоксилази на ацетальдегід і СО₂. Ацетальдегід відновлюється до етанолу. Продуктами бродіння є етанол, СО₂ і невелика кількість молочної кислоти. Z. mobilis використовують у Мексиці для одержання національної горілки «пульке».

Sarcina ventriculi – єдина з досліджених бактерій, для якої описаний типовий для дріжджів шлях утворення етанолу (ФДФ-шлях, піруватдекарбоксилазна реакція).

Процес спиртового бродіння лежить в основі виробництва етилового спирту, вина, пива, а також хліба. Сировиною для виробництва спирту є вуглеводи рослинного походження – картопля, злаки, відходи цукрового виробництва (меляса) і целюлозно-паперової промисловості. Зброджування дріжджами виноградного соку лежить в основі виноробства; зброджування пивного сусла (з пророслих зерен ячменю) спеціальними пивними дріжджами – в основі пивоваріння.

Читайте також:

<== попередня сторінка	\|	наступна сторінка ==>
ЗАСТОСУВАННЯ КРОХМАЛЮ ТА ЦЕЛЮЛОЗИ	\|	Види молочнокислих бактерій, які мають важливе значення для промисловості

Не знайшли потрібну інформацію? Скористайтесь пошуком google:

Генерація сторінки за: 0.005 сек.