Динаміка біоценозів

Будь який біоценоз є динамічною єдністю, незважаючи на достатню стабільність його структури. У ньому постійно відбуваються зміни стану і життєдіяльності особин, їх взаємин. Всі зміни можуть бути віднесені до двох типів: 1) циклічні, або періодичні, 2) неперіодичні.

Циклічні, або періодичні, зміни. Циклічні зміни в біоценозі відображають добову, сезонну та багаторічну періодичність зміни зовнішніх умов. Ця періодичність обумовлена циклами у природі, які пов'язані з космічними явищами. Циклічні зміни поділяються на: а) добові; б) сезонні; в) багаторічні.

Добові зміни пов'язані із зміною сили екологічних факторів середовища (температура, вологість, освітленість та ін) при зміні дня і ночі, яка відбувається внаслідок обертання Землі навколо своєї осі. Добові зміни спостерігаються у всіх географічних зонах, навіть там, де немає зміни дня і ночі. Вони полягають у зміні активності організмів: одні активні вдень, а пасивні вночі, інші - навпаки. Часто спостерігаються добові міграції (планктон, грунтові організми). Добова динаміка носить строго періодичний характер і в основному пов'язана зі зміною активності, внаслідок чого змінюються якісні характеристики біоценозу.

Сезонні зміни пов'язані із зміною сили екологічних чинників при зміні сезонів, яка обумовлена обертанням Землі навколо Сонця. Сезонні зміни полягають не тільки у зміні активності організмів, але і в їх кількісних співвідношеннях. Деякі види практично повністю виключаються з життя біоценозу в певні періоди (сплячка, діапауза, міграції і т.д.). Сезонної мінливості піддаються і яруси. Деякі яруси можуть повністю зникати на деякий час (однорічники). Сезонні зміни більше виражені в напрямку від екватора до полюсів. В результаті сезонних змін спостерігається зміна не тільки якісних, а й кількісних характеристик біоценозу.

Багаторічні зміни обумовлені періодичністю локальних змін клімату, які пов'язані зі зміною загальної циркуляції атмосфери, зумовленої в свою чергу посиленням або ослабленням сонячної активності. Так, періодично посушливий рік змінюється мокрим, теплий-холодним і т.д. Це призводить до досить значних змін як якісних, так і кількісних характеристик біоценозу.

Однак всі перераховані вище циклічні зміни, незалежно від ступеня їх вираженості, не змінюють саму сутність біоценозу, а значить, не призводять до зміни біоценозів.

Неперіодичні зміни. Неперіодичні зміни - це зміни, які не мають закономірного повторення в часі. За характером вони поділяються на два види: а) випадкові; б) поступальні.

Випадкові зміни викликаються різкою зміною сили екологічних чинників внаслідок природних катаклізмів (повінь, ураган, землетрус та ін.) Вони непередбачувані і не мають закономірностей протікання, тому не є предметом вивчення екології.

Поступальні зміни відбуваються в одному напрямку, тому що викликаються односпрямованим зміною сили екологічних факторів або в бік посилення, або в бік ослаблення. В кінцевому підсумку вони призводять до зміни одного біоценозу іншим з новим набором видів. Закономірний історичний процес послідовної зміни одного біоценозу іншим в результаті спрямованого зміни абіотичного оточення називається сукцесія. Ряд нестійких біоценозів, які змінюють один одного в часі, називається серією, а самі біоценози - серіальними стадіями. Термінальна, стабільна стадія сукцесії називається клімаксовие стадією або просто клімаксом. Теоретично клімаксовие біоценоз здатний підтримувати сам себе необмежено довго і він знаходиться в рівновазі з фізичним оточенням. На відміну від серіальних стадій тут річна продукція та «імпорт» врівноважуються річним споживанням і «експортом». Уявлення про те, що в ході сукцесії екосистема неминуче приходить до стабільного стану, однозначно прийнято всіма екологами. Однак по інтерпретації його все екологи поділяються на дві школи. Одна школа дотримується концепції моноклімаксу. Згідно з концепцією моноклімаксу в будь-якій області теоретично можливий лише один клімакс, в напрямку якого, хоч і повільно, розвиваються всі угруповання. Згідно з більш реалістичною концепції поліклімаксу, не слід очікувати, що всі угруповання в даній кліматичній області прийдуть до одного й того ж, найчастіше спостерігається різна кількість локальних або едафічних клімаксів. Компроміс між цими двома точками зору - визнання єдиного теоретично можливого кліматичного клімаксу і різної кількості едафічних климаксов, які залежать від мінливості субстрату.

Як приклад розглянемо на прикладі частини провінції Онтаріо. У рівнинних або слабо пагористій місцевості з добре дренованим, але вологим грунтом термінальна стадія сукцесії представлена кленово-буковим угрупованням (домінуючі рослини - цукровий клен і бук). Так як цей тип угруповання в даному регіоні можна зустріти всюди, де рельєф і дренування виражені помірно, угруповання клена і буку можна довільно прийняти за кліматичний клімакс регіону. Там, де, незважаючи на діяльність угруповання, грунт більш вологий або більш сухий, ніж в нормі, ми зустрічаємо дещо відмінні типи термінальних угруповань. Ще більші відхилення від кліматичного клімаксу спостерігаються на крутих південних схилах, де мікроклімат тепліше, або на північних схилах і в глибоких потоках, де мікроклімат холодніше. Ці клімаксу часто схожі на кліматичні клімаксу, що знаходяться відповідно на південь або північ.

Виділяють два основних типи сукцесії:

1) автотрофні сукцесії - це сукцесії, що починаються з стану, коли продукція більше витрат на дихання. Вони протікають за участю як автотрофів, так і гетеротрофів;

2) гетеротрофні сукцесії - це сукцесії, що починаються з стану, коли продукція менше витрат на дихання. Вони протікають за участю лише гетеротрофів і мають місце тільки в умовах, коли є запас або надходження органічної речовини (забруднені водойми, купи компостів, печери, трупи тварин, гниле дерево та ін).

Автотрофні сукцесії в залежності від місця, на якому вони починаються, поділяються на первинні та вторинні.

Первинні сукцесії починаються на місці, позбавленому життя (скелі, піщані дюни, вулканічна лава, наноси річок і т.д.). Вони включає кілька етапів:

1) виникнення місця, позбавленого життя;

2) міграція на нього різних організмів або їх стадій, для розселення;

3) приживання організмів;

4) конкуренція їх між собою і витіснення окремих видів;

5) перетворення організмами місцеперебування, поступова стабілізація умов і відносин.

При первинних сукцесіях швидкість зміни біоценозів, як правило, невелика. Серіальні стадії змінюють одна одну протягом значного проміжку часу, і досягнення клімаксовие стану займає дуже багато часу (століття і тисячоліття).

Вторинні сукцесії - це сукцесії, які починаються на місці зруйнованого біоценозу. В сучасних умовах вони спостерігаються повсюдно. Зміна серіальних стадій одна одній і досягнення клімаксовие стану тут відбувається значно швидше, ніж при первинних сукцесіях, тому що тут зберігається грунт, насіння, зачатки і частини попереднього населення і зв'язків.

Залежно від причин, які викликають сукцесії, вони поділяються на два типи: 1) ендогенні, або автогенні, 2) екзогенні, або алогенних.

Ендогенні, або автогенні, сукцесії викликаються внутрішніми причинами. В основному це первинні сукцесії. Ендогенні сукцесії за характером протікання поділяються на: а) автогенетичні і б) сингенетичні.

Автогенетичні сукцесії мають місце тоді, коли види в результаті своєї життєдіяльності змінюють умови середовища навколо себе так, що одні види починають витісняти інші і на зміну одного біоценозу приходить інший. Сингенетичні сукцесії спостерігаються тоді, коли новий вселився вид починає дуже швидко розмножуватися і поступово витісняє місцеві види (опунція в Австралії).

З урахуванням причин, які викликають автогенні сукцесії, Дж.Коннел і Р.Слейтер в 1977 р. запропонували дві теорії розвитку сукцесії: З урахуванням причин, які викликають автогенні сукцесії, Дж.Коннел і Р.Слейтер в 1977 р. запропонували три теорії розвитку сукцесії, перша з яких (полегшення) - класична, найбільш часто використовувалася і минулому, в той час як дві інші (толерантності та інгібування), можливо, не менш важливі, часто упускали з уваги.

Теорія полегшення - сукцесія настільки змінює умови або доступність ресурсів у місці проживання, що стає можливим поселення нових видів. Цей процес особливо виражений при первинних сукцесіях, наприклад на голому ґрунті після відсування льодовика.

Характерна особливість першої моделі в порівнянні з двома іншими - те, що угруповання, яке розвивається викликає зміни абіотичного середовища, т, е. поява і ріст нових видів залежать від попередніх, які готують їм умови.

Модель толерантності припускає, що передбачувана зміна видів заснована на їх різних стратегіях споживання ресурсів. Види більш пізніх стадій потребують меншої їх кількості і здатні досягати зрілості у присутності більш ранніх видів, витісняючи їх у конкурентній боротьбі (приклад - сукцесія на покладах).

Модель інгібування застосовується при стійкості всіх видів до вторгнення конкурентів, наприклад при сукцесії макрофітів (рослини великих розмірів) на валунах. Поки перші поселенці не пошкоджені вони не допускають появи колоністів. А пізніші види з’являються поступово і збільшують свою чисельність, захоплюючи місця, що звільняються при відмиранні попередників. Наприклад на згарищі, можуть масово розростися мохи і вони заважають проросткам дерев досягнути землі і тому на історично лісовій території ліс не відновлюється

Важлива відмінність між моделями - причина загибелі перших поселенців. У разі полегшення і толерантності - це конкурентна боротьба за ресурси, зокрема - за світло і біогенні елементи. Однак при інгібуванні вони зникають внаслідок локальних порушень, викликаних екстремальними фізичними умовами або впливом хижаків.

Серед екологів є прихильники тієї й іншої теорії.

Екзогенні, або алогенних, сукцесії викликаються зовнішніми причинами. В залежності від характеру причини вони поділяються на такі види: а) антропогенні - викликаються людиною; б) зоогенні - викликаються тваринами внаслідок перевипасу або недовипаса; в) кліматогенних-викликаються односпрямованим зміною клімату; г) едафогенні - викликаються зміною властивостей грунту (засолення, закислення , збіднення і т.д.); д) геологічні - викликаються тектонічними процесами (опускання або піднімання поверхні земної кори).

Читайте також:

<== попередня сторінка	\|	наступна сторінка ==>
Трофічні ланцюги та мережі. Трофічна структура біоценозу. Екологічні піріміди	\|	Принцип Ле Шательє-Брауна

Не знайшли потрібну інформацію? Скористайтесь пошуком google:

Генерація сторінки за: 0.006 сек.