Новини освіти і науки:

G+

Тлумачний словник
Авто
Автоматизація
Архітектура
Астрономія
Аудит
Біологія
Будівництво
Бухгалтерія
Винахідництво
Виробництво
Військова справа
Генетика
Географія
Геологія
Господарство
Держава
Дім
Екологія
Економетрика
Економіка
Електроніка
Журналістика та ЗМІ
Зв'язок
Іноземні мови
Інформатика
Історія
Комп'ютери
Креслення
Кулінарія
Культура
Лексикологія
Література
Логіка
Маркетинг
Математика
Машинобудування
Медицина
Менеджмент
Метали і Зварювання
Механіка
Мистецтво
Музика
Населення
Освіта
Охорона безпеки життя
Охорона Праці
Педагогіка
Політика
Право
Програмування
Промисловість
Психологія
Радіо
Регилия
Соціологія
Спорт
Стандартизація
Технології
Торгівля
Туризм
Фізика
Фізіологія
Філософія
Фінанси
Хімія
Юриспунденкция

План лекції.

Особливості будови, фізіології, розвитку представників класу.

Кафедра біології

Текст лекції на тему:

Клас Багатощетинкові – Polychaeta.

Підготовлено викладачем кафедри біології Вичалковською Н.В.

Ухвалено на засіданні кафедри біології

Від “_____”_______2004р.

Миколаїв, 2004р.

1 Загальна характеристика класу Багатощетинкові.

2.Особливості будови.

- сегментація тіла, гомономність і гетерономність;

- головний відділ тіла та його складові;

- сегменти тулуба та його складові;

- параподії, їх будова та функції;

- шкіряні покрови та м’язовий мішок;

- вторинна порожнина тіла (целом) та його функції;

- перитоніальний епітелій,мезентерій, дисепименти та їх функції;

- органи травлення поліхет;

- органи дихання та кровоносна система;

- видільна система;

- нервова система та органи чуття;

- статева система.

3.Розмноження і розвиток:

- нестатеве розмноження;

- статеве розмноження;

- тип дроблення яйця, детермінативність;

- лічинка трохофора та її метаморфоз;

- утворення ларвальних та постларвальних сегментів;

- розвиток целома кільчастих червів.

4.Екологія поліхет.

5.Класифікація поліхет.

До тексту лекції додається перелік використаної літератури.

Лекція супроводжується демонстрацієй таблиць та ілюстрацій.

Багатощетинкові – Polychaeta –найбагатіший на представників клас кільчастих червів (Annelida). Він налічує близько 5300 видів, які за деяким вийнятком живуть у морях. Багато з них є такими, що ведуть рухливий спосіб життя, повзаючи по дну, роючись в грунті, або плаваючи в товщі води. Інші – сидячі тварини, які живуть в захисних трубках. Деякі представники ведуть паразитичний спосіб життя.

Головними ознаками класу поліхет є: чутливі додатки головної лопаті добре розвинені, так вони завжди мають одну пару щупиків, або пальп, які у сидячих поліхет перетворені у численну кількість щупальцеподібних додатків. Іноді їх називають “жабрами”. Кожен сегмент тіла несе пару примитивних ніжек – параподій, забезпечених щетинками.На грецькій poli означає б а г а т о, chaeta – щ е т и н к а.

Форма тіла витягнена, ледве сплющена у дорзо-вентральному напрямку або досконало циліндрічна. Тулуб складається із різної кількості сегментів (від 5 до 800). За кількістю сегментів виділяють форми малосегментовані (олігомерні) та форми багатосегментовані (полімерні), якими є більшість поліхет. Передня, або передротова частина тіла та анальна лопать мають відміни у порівнянні з сегментами тулуба і є неметамерними частинами тіла. Передній сегмент має назву простоміум. Анальна лопать має назву пігідіум. Сегменти тулуба у більшості випадків цілком рівноцінні (гомономні). Вони мають однаковий вигляд і містять приблизно однакові органи. Така гомономність є ознакою примітивної організації і найбільш виразна у поліхет, які ведуть рухливий спосіб життя. Гетерономність сегментів значно виявляється у сидячих поліхет як слідство неоднакових умов життєдіяльності передньої частини тіла, яка висовується із трубки, і задньої, яка завжди утримується в глибіні домівки.

Тіло багатощетинкових кольчеців, як правило, забезпечено різноманітними додатками, які є органами руху і частково органами чуття. Найбільш розвинені додатки на головному сегменті, де вони мають інший характер у порівнянні з додатками тулубових сегментів. Головний відділ складається із передротової частини – простоміума, або головної лопаті, і перистоміума, який несе ротовий отвір ї з’являється першим сегментом. Але він може утворюватись за рахунок об’єднання декількох (2–3) передніх сегментів. Процес цефалізації – включення одного і більше тулубових сегментів в головний відділ – спостерігається не тільки у поліхет, а і у членістоногих.

Найбільш поширеними і характерними додатками простоміума є пара щупиків, або пальп. На простоміумі розташована також пара , або більше органів дотику – щупалець (антен), які можуть мати різноманітну форму і розмір. На перистоміумі в різній кількості можуть утворюватись також вусики, або цири. Пальпи і антени інервуються за рахунок головного мозку. Вусики інервуються за рахунок переднього кінця черевного нервового ланцюжка.

Для тулуба характерна присутність парних бічних виростів – параподій. Це короткі, еластичні та рухомі вирісти тіла. Вони є першими, але ще дуже примитивними кінцівками, які з’являються у безхребетних. Вони розташовані по боках тіла метамерно по дві на кожний сегмент. Параподія складається із базальної нерозчленованої частини і двох гілок: спинної (нотоподія) і черевної (невроподія). Від базальної частини спинної та черевної лопаті параподії відходять тонкі щупальцеподібні додатки – вусики, які виконують нюхальну та дотикову функцію. Кожна гілка параподії містить жмутик щетинок, кінці яких стирчать назовні. Тонкі еластичні щетинки складаються із органічної речовини, яка за складом близька до хитину. Кожна щетинка є продуктом виділення одної крупної епітеліальної клітини, яка розміщена на дні міхуроподібного вп’ячування стінки параподії. Одна із щетинок кожного жмутика відрізняється від інших своїми великими розмірами та міцністю. Це є опорна щетинка. До неї прикріплені м’язи, які забезпечують рух всього жмутика. Рухи параподій одноманітні. Вони рухаються зпереду назад і таким чином пересувають тварину вперед. Під час руху параподії зачеплюються щетинками за нерівності субстрату. Пелагічні види здатні рухатись дуже швидко. Форма і розміри параподії і щетинок, а також кількість останніх сильно варіюють. Параподії поліхет схильні до видозмінення. В більшій мірі ця схильність стосується редукції спинної гілки, що веде до утворення одногілкових параподій. У деяких примитивних форм параподії і щетинки відсутні. Краще вони розвинені у поліхет, які активно рухаються. Форма щетинок настільки характерна, що досвідчений фахівець може тільки за допомогою щетинок визначити вид морського черва. Ця можливість є дуже важливою, коли необхідно визначити склад їжі деяких видів риб за допомогою напівперетравлених залишків із їх кишечника. У сидячих форм у зв’язку з їх способом життя спостерігається часткова редукція параподій. В даному випадку параподії формуються лише в передній частині тіла, яка здатна висовуватись за межі трубки і здатна до відносно енергійних рухів. Навпаки, в задній частині тіла параподії таких поліхет редукують, а щетинки стирчать назовні безпосередньо із стінки тіла.

Поліхети, які мешкають на поверхні грунту, мають два типи щетинок. Одні з них гострі, як колючки у троянди. Інші щетинки стирчать доверху і мають зубчики, як у гарпуна. Вони забезпечують надійний захист та іноді отруйні. У мешканців пісчаних та вапняних трубок щетинки схожі на пташині дзьоби, рибальські гачки, гребінці для волосся.

Тіло поліхет вкрито одношаровим шкіряним епітелієм, який виділяє тонку кутикулу. У деяких найбільш примитивних форм епітелій місцями може бути війчастим. Наприклад, у Protodrilus поздовжня смуга на черевній стороні тіла вкрита війками. Епітелій містить залозисті клітини. Секрет шкіряних залоз може затвердівати, утворюючи прозору трубочку. Іноді черв прикріплює до органічної основи трубки сторонні частки, наприклад пісок, шматочки черепашок молюсків, за рахунок чого зростає її міцність.

Нещодавно було встановлено, що поліхети можуть “розмовляти” за допомогою особливих речовин т е л е р г о н і в , які виробляються шкіряними залозами та потрапляють в воду. Деякі з цих речовин збуджують та приваблюють особин протилежної статі. Завдяки таким речовинам самці швидко знаходять самок. Інші речовини мають неприємний запах та відштовхують ворогів. Деякі речовини викликають тривогу та рефлекс утікання. Поява таких речовин в воді – це сигнал небезпеки.

Внутрішня поверхня поздовжнього шару м’язів вкрита одношаровим перитоніальним епітелієм мезодермального походження. Під ним знаходиться вторинна порожнина тіла значних розмірів – целом.

Целом розміщується між кишечником і стінкою тіла. Він не цілісний, а утворений подвійними мішками, які розташовані метамерно; целомічні мішки відсутні в простоміумі та пігідіумі. Стінки целомічних мішків стикаються один з одним над і під кишечником. Таким чином вони утворюють двошарову поздовжню перетинку – брижейку, або мезентерій, за допомогою якого кишечник підвішується до стінок тіла. Крім того, на межі сегментів стінки сусідніх целомічних мішків утворюють двошарову поперечну перетинку – септу, або дисепимент, який пересікає порожнину тіла. Целом заповнений рідиною, в якій плавають амебоїдні клітини.

Целом виконує різноманітні функції. Перш за все, він має опорне значення. Целомічна рідина за складом близька до води. Під час скорочення шкіряно-м’язового мішка стінки тіла тиснуть на целомічну рідину , і все тіло набуває значної пружності. Під час витягування тіла, під час його скорочення та інших тіпах руху значна кількість целомічної рідини переміщується із одної частині тіла в іншу. Це можливе при відсутності дисепиментів в деяких сегментах, або при наявності в них отворів. Інші функції целома – розподільна, видільна та статева. В целом потрапляють травні речовини із кишечника, потім вони розподіляються в організмі. В целом потрапляють та накопичуються рідкі та тверді екскрети – продукти обміну речовин. В целомі також відбувається дозрівання статевих клітин – спермієв та яєць.

Травна система починається ртом, який лежить на черевній стороні перистоміума. Кишечник складається із ектодермальної передньої, ентодермальної середньої та ектодермальної задньої кишок. Остання закінчується на анальній лопаті порошицею. Передня кишка може складатись із декількох відділів. Передній із них – невелика ротова порожнина, за якою розташована м’язова глотка. У багатьох видів хижих бродячих поліхет на внутрішній поверхні глотки кутикула місцями сильно потовщується та утворює гострі хитиноїдні зубці, або щелепні платівки; зубці під час вивернення глотки забезпечують схоплення здобичі. У нехижих сидячих форм глотка розвинена слабо. Середня кишка звичайно має вигляд прямої трубки, задня кишка коротка. Бродячі поліхети - переважно хижаки, які живляться дрібними тваринами. Сидячі поліхети живляться головним чином зваженими в воді органічними частками та дрібними організмами. Для збирання травних часток і для підігнання їх до рота використовуються сильно розвинені пір’ясті головні щупики – пальпи. Вони також виконують функцію зябрів.

Серед поліхет зустрічаються і стрімливі жижаки. До таких належить більшість пелагічних форм. Такі поліхети мають довгу глотку, яку вони здатні викидати вперед. Глотка забезпечена додатками, які дозволяють схоплювати здобичу, гострими колючками, або міцними щелепами. Пелагічні поліхети наздоганяють свою здобичу та захоплюють її за допомогою додатків глотки, які схожі на пальці руки. Деякі поліхети полюють на молодих риб. Донні хижаки мають величезну м’язову глотку з міцними щелепами. Наприклад, Морська миша живиться дрібними ракоподібними, молюсками, кільчастими червами, гідроїдами. Деякі живляться рослинами. Так Neris pelagica живиться стеблинами та листям ламінірії.

Органи диханнябагатощетинкових досить різноманітні. Примітивні поліхети дихають за допомогою всієї поверхні тіла , як і нижчі черви. У більшості функцію дихання виконують видозмінені ділянки параподій. Часто спинні вусики перетворяються на зябри. Усередину зябри заходять кровоносні судини, а розчинений у воді кисень потрапляє в кров через стінку зябри. Зябри мають листоподібну, пір’ясту, або кущеподібну форму. Вони з’являються на окремих ділянках тіла поліхети.

Кровоносна системау більшості випадків складається з двох поздовжніх судин – спинної та черевної. Спинна судина розташована уздовж всього тіла понад кишкою, черевна судина – попід нею, та обидві судини розташовані поміж двох шарів спинного та черевного мезентерія. Порожнина кровоносних судин є залишками первинної порожнини тіла. Обидві судини сполучені за допомогою численних дрібних судин, які розташовані під перітоніальним епітелієм кишки та кільцевими судинами, які огинають целом. Кільцеві судини розташовані метамерно, іноді по декілька в кожному сегменті. До них належать судини, які спрямовані до забрів та повертають кров від зябрів і нефрідій, де кров звільняється від продуктів розпаду. Головні судини та їх гілки наприкінці кінців утворюють сітку найтонкіших капілярів. Сітка капілярів надзвичайно густа. У піскожила, наприклад, вона налічує до 6000 чарунок на 1 мм квадратний. Кровоносна система замкнена, тобто капіляри, які несуть кров від головних судин до тканин тіла, безпосередньо переходять в систему капілярів, які повертають кров до головних судин.

Рух крові забезпечується рітмічною пульсацією стінок спинної судини, а іноді і деяких інших судин. Загальний напрямок струму крові в спинній судині – сзаду на перед, а в черевній судині – з переду назад..

Іноді кров має червоний кольор, наприклад у піскожила, за рахунок наявності в ній речовини, до складу якої входить залізо. Ця речовина за структурою близька до гемоглобіну хребетних. Але на відміну від хребетних, ця речовина розчинена в рідині крові, а не утримується в кров'яних клітинах. У деяких сидячіх поліхет кров має зелений кольор. Зелений кольор залежить від наявності хлорокруоріна, який за властивостями близький до гемоглобіну.

Видільна система поліхет складається з нефрідієв. Частіше кожний сегмент тулуба містить одну пару видільних протоків, тому нефрідії також називають сегментарними органами. Внутрішній кінець кожної нефрідії знаходиться в целомічній порожнині сегмента поблизу його задньої стінки. Канал нефрідія крізь дисепимент проходить в порожнину наступного сегмента і потім відкривається на боковій стінці назовні. Таким чином, кожний канал знаходиться в двох сегментах.

Дослідження показали, що нефрідії багатьох поліхет, не дивлячись на однакове розміщення, мають різну будову. У деяких нижчих форм сегментарні органи є протонефрідіями. В такому разі на внутрішнім кінці видільної протоки знаходиться жмутик тонких відростків, булавоподібно розширених на кінцях. Кінцевий відділ протоки нібито вкритий жмутом шпильок, це є особливі джгутикові клітини – соленоцити. Голівка соленоцита є тілом клітини з ядром; від цієї клітини відходить довга порожня стеблина, яка відкривається в порожнину головного каналу протонефрідія. В порожнину стеблини від тіла клітини звішується джгутик, або жмутик джгутиків. Соленоцити можна порівняти з зірчастими клітинами протонефрідіїв, а джгутики з блимаючим полум’ям. Вивчення соленоцитів за допомогою електронного мікроскопа дозволило виявити, що вони мають будову, схожу до будови протонефрідіїв стьожкових червів. В обох випадках стінка стеблини має кілька десятків найтонкіших паралельних один одному щілиноподібних отворів.

Головна функція соленоцита – осморегуляція (як і у стьожкових червів). Виділення продуктів обміну речовин відбувається крізь стінки головної протоки протонефрідія.

У багатьох поліхет замість кінцевого жмутика соленоцитів, який в даному випадку атрофується, з’являється невеликий, з великою кількістю війок, отвір. Він відкривається в целом, нефрідій перетворюється в метанефрідій. Метанефрідії і протонефрідії гомологічні, це підтверджено розвитком обох утворень із ектодерми.

Подальше ускладнення структури видільної системи полягає в її об’єднанні зі статевими протоками. Початковою формою статевих протоків поліхет були статеві лійки, або целемодукти – короткі протоки мезодермального походження. Вони відкривались одним кінцем назовні, а іншим (лійкою) – в целом. У деяких поліхет відбулося зростання статевих лійок з головною протокою протонефрідія. Внаслідок утворились змішані нефрідії, або нефроміксії, протоки і соленоцити яких походять від протонефрідія, а лійка – від статевої протоки.

Поліхети мають і інші утворення, які виконують видільну функцію. На деяких дільницях стінок кровоносних судин перитоніальний епітелій складається із великих клітин, які містять безліч жовтих зерен – це нерозчинні продукти обміну речовин ( гуанін або солі сечової кислоти). Ці хлорагогенні клітини гинуть, а їх вміст потрапляє в целом і далі завдяки нефрідіям – назовні.

Нервова система має різні ступені ускладнення. Типова центральна нервова система складається із парних мозкових гангліїв , двох коннективів, які огинають глотку, і парного черевного нервового стовбура. Поперечні нервові стовбури, які пов’язують ганглії в межах одного сегмента, називаються комісурами.

У примітивних форм обидва ланцюги черевного стовбура широко відведені один від одного та мають рівномірну оболонку , яка складається із нервових клітин. Далі у частини поліхет правий і лівий черевні стовбури починають наближатися один до одного у напрямку до середньої лінії. В кожному сегменті на них з’являється накопичення гангліозних клітин, та обидва ганглії сполучаються поперчною комісурою. Нервова система такого типу носить назву нервової драбини. У більшості поліхет нервові стовбури наближчуються один до одного настільки, що обидва ганглії кожного сегмента зливаються. В таких випадках первинну подвійність черевного стовбура можна визначити тільки за допомогою мікроскопічного методу на поперечних перерізах. Нервова система такої будови називається нервовим ланцюжком.

Інше поступове ускладнення нервової системи полягае в її занурюванні із шкіряного епітелія в порожнину тіла. Під час ембріонального розвитку нервова система зароджується у вигляді потовщення ектодерми. У деяких поліхет черевна нервова система залишається в шкіряному епітелії і у дорослих червів. У багатьох поліхет нервові стовбури занурюють не тільки під шкіру, а і під шкіряно – м’язовий мішок, в порожнину тіла.

Від центральної нервової системи відходять численні нерви. Головний мозок надсилає від себе нерви до антен, пальпів, очей. Кожний ганглій черевного нервового ланцюжка інервує різні органи відповідного сегмента.

Органи чуття краще розвинені у бродячих поліхет. Крім епітеліальних чутливих клітин, які розсіяні у шкірі, є спеціальні органи дотику та хімічного чуття. До таких органів належать антени, пальпи, війчасті ямки, які розташовані на простоміумі, та чутливі вусики параподій.

Органи чуття рівноваги зустрічаються рідко, однак у деяких поліхет, особливо у сидячих, в передніх сегментах тіла налічується від 1 до 5 і більше пар статоцистів.

Органи зору мають майже всі багатощетинкові. Частіше очі розташовані на спинній стороні простоміума у кількості 2 або 4 та інервуються від середньої частини головного мозку. Найпростіше око виявляє собою бокалоподібне вп’ячування ектодерми зі звуженим отвором. Епітелій, який вистелює ямку ока, виконує функцію сітківки, а по краях вп’ячування переходить в звичайний шкіряний епітелій. Сітківку складають клітини двох типів. Одни з них, світлочутливі, і є дійсно ретинальними клітінами. Кожна така клітина на кінці, який звернутий в бік порожнини вп’ячування, тобто у напрямку світла, має світлочутливу паличку, а на протилежному кінці продовжується як нервове волокно. У планктонних форм око значно ускладнюється: воно відокремлюється від шкіри та перетворюється в замкнений міхур, в середині якого виділяється кришталик та склоподібне тіло. Очі обох типів належать до неінвертованих. Але крім надмозкових очей у поліхет іноді розвиваються очі на інших частках тіла та з іншою будовою. Наприклад, у багатьох сидячих форм, які живуть в трубках, розвивається численна кількість очей на пальпах, які перетворені в зябри. У деяких очі розвинені біля порошиці.

Статева системамає просту будову. Багатощетинкові роздільностатеві, зовнішні відміни представників різних статей відсутні. Статеві залози формуються у всіх (крім передніх і задніх) сегментах і базуються під шаром перитонеального епітелію. Статеві клітини посилено діляться і утворюють статеві залози. Спочатку гонади вкриті тонким шаром перитонеального епітелію, який згодом лопається, а статеві клітини опиняються в целомі. Деякий час вони вільно плавають в рідині порожнини і згодом досягають статевої зрілості. У тих поліхет, які не мають статевих протоків, статеві продукти виводяться назовні крізь розриви стінки тіла. У деяких поліхет є самостійні статеві протоки, у інших утворюються комплекси з нефрідіями. Запліднення зовнішнє.

Іноді у поліхет спостерігається нестатеве ромноження, яке пов’язане з періодом визрівання статевих продуктів. Переходом до цього виду розмноження можна вважати так звану епітокну форму багатощетинкових. Як правило, досягнення статевої зрілості не впливає на організацію черва. Але іноді тулубові сегменти визнають значної модифікації та у вигляді так званої епітокної частини значно відрізняються від іншої атокної частини тварини. Частіше епітокною стає задня половина черва. Зміни, яких набуває епітокна частина: сильний розвиток параподій і щетинок, значна рудиментація кишечника, зміни кольору і т.і. Статевозрілі епітокні стадії деяких представників родин Nereidae, Eunicidae та інших піднімаються на поверхню води та за допомогою сильних параподій вільно плавають, розпочинаючи статеве розмноження. Таким є палоло – Eunice viridis -Тихого океану, який періодично в численній кількості піднімається з дна. На цей час він є об’єктом лову для туземців. Тихоокеанський палоло живе на коралових рифах біля островів Фіджі і Самоа. Він піднімається на поверхню в жовтні, або листопаді в день нового місяця. Він з’являється в такій кількості, що вода стає майже непрозорою. Передній кінець палоло залишається на дні, а найбільш велика епітокна задня частина до 40 см довжиною спливає на поверхню. На цей час епітокна частина утримує величезну кількість статевих клітин. Місцеве населення з нетерпінням очикує часу розмноження палоло. Сотні човнів виходять в море на цей час. Палоло вживають як ласощі в смаженому та сушеному вигляді.

У інших видів задня половина відривається від передньої, регенерує на місці розриву нову голову та плаває за допомогою міцних параподій. Нестатева частина залишаеться в місці свого мешкання та регенерує задні сегменти.

Іноді епітокна частина може утворювати голову ще до початку відділення від атокної частини, а нестатева – почати регенерацію задніх сегментів: тварина має вигляд двох особин різної будови, які поєднані зоною регенерації. Іноді ще до відділення першого сформованого статевого індивіда попереду нього за рахунок зони регенерації утворюється друга, третя, до 30 статевих особин, які розташовані в один ряд. Утворюється тимчасовий ланцюжок особин. Потім статеві особини відділяються.

Розвиток.Дроблення яйця повне. Спочатку двома послідовними меридіональними поділами яйце поділяється на 4 приблизно однакових бластомери: А, В, С, D. До того ж В відповідає за майбутню черевну, а D – майбутню спинну сторону зародка. Потім ці 4 клітини діляться косою борозною на 4 дрібні верхні (анімальні) і 4 нижні крупні (вегетативні) клітини. Утворюється квартет мікромерів і квартет макромерів. Мікромери мають позначки 1а, 1b, 1c, 1d в залежності від походження, макроміри відповідно – 1А – 1D. Далі дроблення відбувається шляхом послідовного відділення від макромірів у напрямку до анімального полюсу 2-го, 3-го, 4-го квартетів мікромерів, під час відділення кожного нового квартету клітини попередніх квартетів теж діляться.

Важлива особливість відділення мікромерів полягає в зміні напрямку веретена ділення: анімальний його кінець відхиляється то у напрямку руху годинникової стрілки, то у протилежному напрямку, якщо спостереження проводити з боку анімального полюса яйця. Якщо під час утворення 1–го квартету ядерні веретена бластомерів нахилені в один бік, то під час відділення 2-го квартету, всі вони відхиляються в протилежний бік. В результаті верхні шари клітин розташовані не прямо над нижніми, а начебто у шаховому порядку. Наприклад мікромер 1а лежить частково над макромером 1А і частково над макромером 1В. Такий тип дроблення має назву спирального.

Уже на ранніх стадіях подальший розвиток кожного бластомера точно визначений. Перші 3 квартети мікромерів ідуть на утворення ектодерми лічинки, один із макромерів 4-го квартета – нащадок клітини D, який позначається 4d, продукує целомічну мезодерму, а інші мікромери 4-го квартету та всі макромери продукують ентодерму. У зв’язку з таким раннім визначенням подальшого розвитку бластомерів дроблення кільчастих червів називається детермінативним. Внаслідок дроблення утворюється кулеподібна бластула, із якої за рахунок занурювання усередину бластоцеля групи великих ентодермальних клітин утворюється гаструла. Бластопор гаструли розміщується на її вегетативному полюсі. Потім бластопор витягується поздовж одного із боків гаструли (майбутнього черевного) до її екватора, а позаду замикається. Його передня частина перетворюється на ротовий отвір. На нижньому полюсі зародка утворюється порошиця. Поступово зародок перетворюється в характерну для поліхет лічинку – трохофору.

Трохофора– типова планктонна лічинка, яка плаває за допомогою війок. Тіло її має більш – менш кулеподібну, або еліптичну форму. На передньому (анімальному) полюсі лічинки розвивається чутливий тім’яний султан довгих війок, які прикріплені до тім’яної платівки – групи ектодермальних клітин. Поздовж екватору лічинки попереду рота розташоване характерне передротове коло війок – прототрох. Іноді позаду рота розвивається менш міцне післяротове коло війок. Кишечник починається ротом посередині черевного боку лічинки, закінчується порошицею на її задньому полюсі та складається із трьох відділів. Передня і задня кишка утворюються за рахунок вп’ячування ектодерми, а середня кишка формується за рахунок ентодерми. Між кишечником і стінкою тіла знаходиться первинна порожнина тіла, яка пересікається тонкими м’язовими волокнами. По боках кишечника лежить пара маленьких протонефрідіїв.

Мезодермальні органи лічинки (головним чином м’язові аолокна), розвиваються із кількох клітин , які лежать по краях бластопора і називаються мезенхимою.Інший мезодермальний зачаток становить собою дві великі мезодермальні клітини – первинні мезобласти (іноді їх називають телобластами) – нащадки бластомера 4-d , які лежать по боках кишечника.

Після закінчення планктонного періоду життя починається метаморфоз трохофори. Задня (вегетативна) півкуля лічинки виростає в довжину та поділяється одночасно на декілька (3, 7, 9 – 13) сегментів. На сегментах розвиваються параподії та щетинки. Одночасно обидві первинні мезодермальні клітини, посилено розмножуючись, утворюють дві мезодермальні стрічки, що лежать по боках кишечника. Під впливом зовнішньої сегментації мезодермальні стрічки розділяються на парні групи клітин таким чином, що в кожному сегменті опиняється своя пара мезодермальних клітинних зачатків. Спочатку вони компактні, а потім в них з’являється порожнина – зачаток вторинної порожнини тіла, яка оторочена клітинною стінкою, що є стінкою целомічного мішка. В кожному сегменті таким чином розвивається пара целомічних мішків. В процесі метаморфоза частина клітин тім’яної платівки трохофори занурюється під покрови та утворює головний мозок. На черевному боці у вигляді парного потовшення ектодерми закладаються черевні нервові стовбури. Потім вони з’єднуються з головним мозком за допомогою біляглоткових коннективів. Із ектодерми розвиваються і органи чуття – очі, пальпи.

Таким чином, із несегментованої, первиннопорожнинної трохофори формується наступна лічинкова стадія – метатрохофора, для якої характерна сегментація та метамерний целом. Трохофора складається із головної лопаті (простоміума), декількох сегментів і маленької анальної лопаті (пігідіума) з порошицею на кінці. Головна лопать – це фактично неперетворена передня передротова півкуля трохофори, а анальна лопать – остання частка трохофори, яка лежить позаду рівня первинних мезодермальних клітин. Таким чином, обидва відділи метатрохофори за походженням значно відрізняються від сегментів тулуба. Значною особливістю сегментів метатрохофори є те, що вони з’являються одночасно.

Деякий час метатрохофора плаває, чи перебуває на дні, значно не змінюючісь, а потім підлягає наступному метаморфозу. На передньому краї анальної лопаті утворюється зона росту, клітини якої безперервно розмножуються. Попереду цієї зони знаходяться тканини, які швидко ростуть, але ще не диференцюються. В цій зоні формуються нові сегменти та послідовно один за іншим відокремлюються у напрямку до преднього кінця тіла. Процес продовжується до тих пір, поки не утвориться стільки сегментів, скільки їх має дорослий черв. Іноді первинні мезодермальні клітини зберігаються в зоні росту і дають початок мезодермальним стрічкам. Однак частіше ці клітини цілком використовуються для утворення целомічної мезодерми метатрохофори, тоді мезодермальні стрічки утворюються за рахунок розмноження ектодермальних клітин зони росту. Від мезодермальних стрічок послідовно відділяються парні зачатки целомічних мішків. Кожний знов утворений сегмент одержує свою пару таких зачатків, із яких розвиваються його целомічні мішки. Ці мішки розростаються по боках кишечника доверху і донизу, поступово витискуючи первинну порожнину тіла. Правий і лівий мішки в кожному сегменті зустрічаються над і під кишкою поздовж спинної і черевної лінії, а пари мішків, які чередують одна за другою, теж стикаються своїми передніми і задніми стінками. Внаслідок цього процесу первинна порожнина тіла лічинки заміщується целомом. За рахунок стінок целомічних мішків, які стикаються над і під кишкою, утворюються спинна та черевна брижейки, а на місці стикання чередуючих пар мішків – поперечні септи між порожнинами окремих сегментів – дисепименти. Поздовжні кровоносні судини – спинний та черевний – утворюються за рахунок часток первинної порожнини тіла, які залишаються між брижейок (між двома шарами перитоніального епітелію).

Похідними мезодерми є: із шкіряно – м’язового листка целомічних мішків утворюються м’язи тіла, із кишково – м’язового листка – м’язи кишечника. Крім того, за рахунок стінок мішків утворюються перитоніальний епітелій і статеві лійки (целомодукти).

На кожному сегменті розвиваються параподії, а всередині нього формуються відповідні частки черевних нервових стовбурів, черевні ганглії, органи виділення…

Важливим для розуміння організації кільчастих червів, рівно як і для розуміння організації інших типів, які походять від кільчастих, є подвійність походження сегментів, які складають тіло ціх тварин. Ми бачимо, що в процесі метаморфозу спочатку утворюються сегменти метатрохофори, потім формуються всі інші. Це явище було відкрите видатним ембріологом П.П.Івановим, який розробив теорію подвійного походження метамерії, яка має величезне значення для розуміння еволюції всіх сегментованих тварин. Нечисленні сегменти метатрохофори Іванов назвав ларвальними (тобто лічинковими) на відміну від тих, які утворюються пізніше, тобто постларвальних сегментів. Ларвальні сегменти мають суттєві особливості: утворюються одночасно, сегментація починається з зовнішніх органів, у них відсутні статеві залози і статеві лійки, іноді відсутня і метамерність целому. Навпаки, під час утворення постларвальних сегментів із зони росту перш за все сегментується мезодерма, утворюється кровоносна система, статеві залози і статеві лійки.

Таким чином, тіло дорослого полімерного черва складається із наступних , різних за походженням відділів: 1)головної лопаті, або простоміума, що є видозміненою передньою півкулею трохофори; 2) декількох ларвальних сегментів; 3) численних постларвальних сегментів і 4) анальної лопаті, або пігідіума, який походить із самої задньої частки трохофорної лічинки.

Олігомірні кільчасті черви у складі тулуба мають тільки ларвальні сегменти. Тому вони нагадують лічинку метатрохофору.

Таким чином, найважливішими рисами розвитку поліхет є спиральне дроблення, детермінативний тип дроблення, утворення лічинки трохофори, утворення мезодерми шляхом відділення двох мезодермальних стрічок, які утворюються із двох мезобластів - первинних мезодермальних клітин. Ці клітини називають тілобластами, відповідно даний спосіб утворення мезодерми називають тілобластичним.

Екологія.До класу поліхет належить біля 5300 видів, головним чином морських. Тільки деякі представники зустрічаються в пресних водах , наприклад в Байкалі. Деякі види зустрічаються в Азовському і Каспійському морях. Лише один вид мешкає в пресній воді печер Герцеговини – Merifugia. Єдиний представник родини Nereidae живе в тропіках, серед пальмових дерев на плантаціях бананів і какао. Ці черви живляться гнилим листям та солодкими плодами. Поліхети – коменсали живуть в парагастральній порожнині губок , де знаходять дім і їжу, деякі зустрічаються в морських зірках. У виключних випадках поліхети паразитують на рибах. Наприклад, Ichthyotomus sanguinarius, який за допомогою рота прикріплюється до плавців морських вугрів, подорожує з ними через Атлантичний океан та висмоктує їх кров. Найбільш різноманітна фауна поліхет в тропічних морях. Але і в північних морях вони зустрічаються великими скопищами. Наприклад, в Баренцевому морі щільність поліхети Maldane sarsi досягає 90 тис. екземплярів на кожний квадратний метр морського дна. Вони утворюють живі килими дивовижних візорунків, які сяють всіма кольорами райдуги.

Більшість багатощетинкових мешкає на дні водойм поблизу берегів. Деякі мешкають на глибині більш ніж 1000 м, а деякі були знайдені навіть на глибині 8000м. Невелика кількість видів веде вільноплаваючий спосіб життя в планктоні. Такі поліхети мають склоподібні прозорі тіла. Ті, що мешкають на дні, зустрічаються серед водних рослин, але багато які ведуть риючий спосіб життя, утворюючі в піску, або в мулі довгі нори. Такий спосіб життя веде піскожил – Arenicola та інші. Піскожил живе в норах, які мають два отвори. Обидва отвори відкриваються на поверхню грунта. За допомогою глотки піскожил захоплює і проковтує пісок разом з органічними частками. Пісок проходить через кишечник і потім викидується позаду. Тому на рівні рота пісок утворює своєрідну лійку. В цю лійку потрапляють залишки водоростей, якими живиться піскожил. Таким чином, піскожил забезпечує собі захист від ворогів та безперервне надходження їжі. Однак деякі риби мають можливість ухопити піскожила в той час, коли він висовує задню частину тіла для того, щоб позбавитись піска із кишечника. Тріска, навага та інші риби хопають піскожила за ”хвіст”, намагаючись витягнути його повністю. Але він утримується в норі за допомогою щетинок, хвіст відривається і залишається в роті у риби, а піскожил ховається в норі. Через деякий час у піскожила виростає новий “хвіст”. Так утворений в поцесі еволюції ланцюг взаємних пристосувань дозволяє піскожилу залишитись живим, а рибі ситою. Особливу біологічну групу складають сидячі поліхети, які виділяють навколо себе захисні трубки, із яких висовується лише пердній кінець тіла черва.

Є такі поліхети, які світяться. Це особливий тип захисту. Деякі поліхети, що світяться у темряві, здатні посилювати світіння якщо їх потурбувати. Яскравий спалах світла здатний налякати ворога. Але вороги бувають різні. Деяких світіння навпаки приваблює. Наприклад деякі краби охоче їдять афродитид, які світяться.

Розміри представників класу коливаються в межах від декількох міліметрів до 3 метрів ( Eunice gigantea).

Класифікація. Клас Polychaeta поділяється на два підкласи: бродячі (Errantia) та сидячі поліхети (Sedentaria). З головними ознаками представників цих підкласів ви ознайомидись під час лекції.

Читайте також:

<== попередня сторінка	\|	наступна сторінка ==>
	\|	БІОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ПТИЦІ

Не знайшли потрібну інформацію? Скористайтесь пошуком google:

Генерація сторінки за: 0.008 сек.