Виникнення голонасінних

Голонасінні

У кам'яновугільному періоді (360-286 млн. років тому) екватор Землі проходив через Апалачі і Північну Європу. Серед болотистих ландшафтів переважали деревні форми плаунів, хвощів, папоротей. В їх стовбурах ( висота плаунів 10-30 м, хвощів до 18 м, папоротей до 8 м) опорну функцію значною мірою виконувала перидерма, що оточувала відносно невелику ксилему. Всі ці рослини були різноспоровими. Одночасно з ними існували трависті представники, нащадки котрих дожили до наших днів.

У цей геологічний період виникли перші голонасінні. Найстарша насінина з відомих нині в науці мас вік 360 млн. років. Першими голонасінними були насінні папороті і кордаїти. їхні листки були перистими, як у папоротеподібних, звідси пішла назва. Більшість цих рослин були дрібними кушами, деякі були деревами. Мали вони спільного предка з папоротями, найімовірніше із класу архео-птеридопсидів.

Деревні рослини із числа вищих спорових вимерли до пермського періоду (286 млн. років), до часу засух в проміжках між зледеніннями північних районів. Дожили до нашого часу лише їх трависті родичі.

Група голонасінних рослин, які виникли в кам'яновугільному періоді, але не домінували в рослинному покриві, збереглася. Вони продовжували давати нові життєві форми.

Основними ароморфозами, що посприяли виникненню та збереженню насінних рослин, що надали їм переваг, стали такі: редукція ( скорочення) гаметофіту та утворення насінини. Гаметофіти розвиваються із спор всередині спорангіїв, тобто спори діляться (проростають) не покидаючи спорангію. Запліднення стало внутрішнім, відбувається незалежно від водного середовища.

Мегаспорангій (нуцелус) став покриватися покривом - інтегументом. Це ще додатково збільшує шанси до виживання. Новий спорофіт - зародок - в насінині завжди має запас поживних речовин. У перших насінних рослин запліднення і утворення зародка проходило після опадання насінного зачатка з дерева. Тобто ці рослини були яйцекладними. Серед сучасних рослин ця архаїчна ознака збереглася лише у гінкго.

За походженням насінний зачаток є синангієм, де із багатьох зрослих спорангіїв залишився лише один, а інші дали початок інтегументові. Це так звана синангіальна теорія походження насінного зачатка. Сліди зростання спорангіїв в інтегумент у вигляді купули залишилися у насінних папоротей.

У мегаспорангії голонасінних дозріває лише одна спора. Вона дає початок жіночому гаметофіту (мегагаметофіту), який ще має архегонії. Всі клітини мега-гаметофіту, крім клітин стінок архегоніїв і яйцеклітин, ще до запліднення яйцеклітин починають накопичувати в собі поживні речовини і всі разом стають ендоспермом. Отже, ендосперм у голонасінних є розрослим мегагаметофітом, в ядрах його клітин гаплоїдний набір хромосом. Мікростробіли голонасінних є нерозгалуженими спороносними пагонами. Мікроспорангії (пилкові мішки) голонасінних розміщені на лусках мікростробілів. Мікрогаметофіти розвиваються із спор ще всередині спорангію. Спора кількакратно ділиться мітозом. Чоловічий гаметофіт (мікрогаметофіт) зветься пилковим зерном, пилком. Він втратив у голонасінних антеридії, редукувався (скоротився) до десятка клітин, покривається двома оболонками - інтиною та екзиною - і в такому стані переноситься повітряними потоками на мегагаметофіт. Розкриваються мікроспорангії у примітивних голонасінних ектокінетично за рахунок епідермального механізму - екзотеція. У гнетових, гінкгових і соснових розкривання мікроспорангію відбувається за рахунок ендотецію (ендокінетичне), тобто субепідермольного механізму. Повного розвитку чоловічий гаметофіт голонасінних досягає лише на мегаспорангії, паразитуючи на ньому. Всі відомі до сьогодні голонасінні, і ті що живуть, і ті, що вимерли, є деревними рослинами. Трав серед голонасінних не було і немає. Стебло у абсолютної більшості ортотропне, може досягти сотні метрів у висоту. Є дуже мало видів із горизонтальним (деякі хвойні) чи витким (більшість гнетумів і деякі ефедри) стеблом. Лише два види серед голонасінних гнетум трьохжилковий (Gnetym trinerve) і паразитаксус опалений (Parasitaxus ustus) є паразитами. Одні голонасінні (кордаїтові, хвойні і гінкгові) сильно галузяться і несуть велику кількість дрібних листків, а інші мають негалузисте стебло і несуть відносно крупні, часто перисті листки. Листки настільки характерні, що за їх будовою можна визначити якщо не рід, то родину або порядок.

У голонасінних зустрічаються два типи продихів. Гаплохейльні (простогру-бі) продихи є більш примітивними і древніми. Ці продихи характеризуються тим, що із зачаткової (ініціальної) клітини продиху утворюються лише замикаючі клітини. Побічні клітини утворюються шляхом поділу сусідніх клітин протодерми.

Синдетохейльний тип продихів є більш досконалим і в еволюційному плані більш молодим. Характерний тим, що із ініціальної клітини продиху утворюються і замикаючі, і побічні клітини. Цей тип продихів зустрічається у вельвічії та вимерлих беннетитових.

Попередніми подіями, які зумовили появу голонасінних були: виникнення різносиоровості (середній девон близько 400 млн. років тому), виникнення камбію і поява деревних форм (теж середній девон, трохи менше 400 млн. років тому).

І найважливіша в еволюції подія - поява насінини - відбулася близько 370 млн. років тому.

В якості можливих предків голонасінних можна розглядати, як ми вже казали, древніх папоротеподібних, що були різноспоровими та мали вторинну деревину. Ймовірно, це був рід археоптерис або близькі до нього роди, що складали одну з бокових гілок еволюції.

Читайте також:

<== попередня сторінка	\|	наступна сторінка ==>
Вищі спорові	\|	Система голонасінних

Не знайшли потрібну інформацію? Скористайтесь пошуком google:

Генерація сторінки за: 0.005 сек.