• Гідрологія і Гідрометрія
• Господарське право
• Економіка будівництва
• Економіка природокористування
• Економічна теорія
• Земельне право
• Історія України
• Кримінально виконавче право
• Медична радіологія
• Методи аналізу
• Міжнародне приватне право
• Міжнародний маркетинг
• Основи екології
• Предмет Політологія
• Соціальне страхування
• Технічні засоби організації дорожнього руху
• Товарознавство продовольчих товарів

Цикл трикарбонових кислот (цикл Кребса)

Цикл трикарбонових кислот є одним з найголовніших шляхів окислення залишків оцтової кислоти до кінцевих продуктів. Він властивий всім тканинам організмів людини і вищих тварин, а також деяким аеробним мікроорганізмам. Цей цикл є заключною стадією окислювального катаболізму не лише вуглеводів, а й інших класів органічних сполук.

На першій стадії циклу трикарбонових кислот відбувається так звана цитратсинтетазна реакція (утворення лимонної кислоти) внаслідок взаємодії ацетил-КоА з щавлевооцтовою кислотою. Реакція проходить у кілька стадій і каталізується одним ферментом — цитратсинтетазою. Залежно від стадії, яку каталізує фермент, він виконує роль енолази, синтетази або гідролази.

Спочатку протікає реакція енолізації щавлевооцтової кислоти:

Далі енольна форма щавлевооцтової кислоти взаємодіє з ацетил-КоА внаслідок чого утворюється цитрил-КоА, що гідролізується з утворенням лимонної кислоти:

Далі лимонна кислота за участю ферменту аконітатгідратази перетворюється на ізолимонну кислоту:

Остання під впливом ферменту ізоцитратдегідрогенази окислюється і перетворюється на щавлевоянтарну кислоту. За цих умов атоми водню приймає НАДФ⁺:

Щавлевоянтарна кислота при каталітичній дії специфічної декар­боксилази декарбоксилюється з утворенням α-кетоглутарової кислоти:

α-Кетоглутарова кислота декарбоксилюється повторно. Реакція відбувається подібно до декарбоксилювання піровиноградної кислоти за участю коферментів НАД⁺, ліпоєвої кислоти, КоА і ТПФ. Продуктом реакції є сукциніл-КоА:

Далі сукциніл-КоА перетворюється на янтарну кислоту. Енергія, акумульована в карбонілтіоефірному зв'язку, переходить у макроергічний зв'язок ГТФ:

ГТФ за участю ферменту ГТФ-аденілаткінази передає макроергічний зв'язок із залишком фосфорної кислоти на АДФ. При цьому утворюється АТФ:

ГТФ + АДФ ® ГДФ + АТФ.

Під впливом ферменту сукцинатдегідрогенази, коферментом якої є ФАД, янтарна кислота окислюється до фумарової кислоти:

Під час гідратації за участю ферменту фумаратгідратази фумарова кислота перетворюється на яблучну кислоту:

Завершується цикл Кребса окисленням яблучної кислоти під впливом ферменту малатдегідрогенази, що містить кофермент НАД⁺. Продуктом реакції є щавлевооцтова кислота, тобто той субстрат, з якого розпочинався трикарбоновий цикл:

Щавлевооцтова кислота, що утворилась, переходить в енольну форму, вступає в реакцію з новою молекулою ацетил-КоА і далі повторюється весь цикл перетворень.

Так, відносно невелика кількість щавлевооцтової кислоти, вступаючи кілька разів у реакцію конденсації з ацетил-КоА, забезпечує окислення значної кількості оцтової кислоти, яка утворюється в процесі обміну не тільки вуглеводів, а й ліпідів і білків. Внаслідок усіх перетворень циклу Кребса оцтова кислота у вигляді ацетил-КоА розкладається на СО₂ і Н₂О:

Енергія, що вивільнюється під час окислення оцтової кислоти, акумулюється в макроергічних зв'язках АТФ.

Як видно з рівнянь реакцій, у циклі Кребса утворюється чотири молекули відновлених форм коферментів: одна молекула НАДФ•Н+Н⁺, дві молекули НАД•Н+Н⁺ і одна молекула ФАД•Н₂. При цьому доведено, що під час окислення однієї молекули НАД•Н+Н⁺ або НАДФ•Н+Н⁺ шляхом відщеплення атома водню в ланцюгу дихальних ферментів синтезується три молекули АТФ. Внаслідок окислення ФАД•Н₂ утворюється дві молекули АТФ. Отже, всього під час окислення відновлених форм коферментів утворюється 3•3 + 2 = 11 молекул АТФ. Крім того, одна молекула АТФ утворюється на рівні субстрату під час перетворення сукциніл-КоА в янтарну кислоту. Отже, в процесі перетворення однієї молекули ацетил-КоА в циклі трикарбонових кислот синтезується 11 + 1 = 11 молекул АТФ. Разом з тим три молекули АТФ синтезуються внаслідок окислення однієї молекули НАД•Н+Н⁺, яка утворюється в процесі перетворення піровиноградної кислоти до ацетил-КоА. Всього в процесі перетворення однієї молекули піровиноградної кислоти до ацетил-КоА і останнього до СО₂ і Н₂О синтезується 12 + 3 = 15 молекул АТФ. Оскільки з однієї молекули глюкози утворюється дві молекули піровиноградної кислоти, то всього утворюється 15•2 = 30 молекул АТФ. Крім того, 6 молекул АТФ утворюється внаслідок окислення двох молекул НАД•Н+Н⁺, які вивільнюються під час гліколітичної оксиредукції, і дві молекули АТФ синтезується в процесі гліколізу. Тому загальний енергетичний ефект аеробного розкладання однієї молекули глюкози до кінцевих продуктів — СО₂ і Н₂О — становить 30 + 6 + 2 = 38 молекул АТФ. Оскільки в одній молекулі АТФ зосереджено 42 кДж енергії, то всього під час аеробного перетворення однієї молекули глюкози акумулюється 1596 кДж енергії. Перетворення однієї молекули глюкози за анаеробних умов, як зазначалось раніше, дає лише дві молекули АТФ, тобто в макроергічних зв'язках її акумульовано 2•42 = 84 кДж енергії.

Отже, основним джерелом енергії для організму є аеробне окислення органічних сполук.

Переглядів: 7583