Ядро. Будова і функції ядра клітин еукаріотів.

Ядро — неодмінний компонент еукаріотичних клітин. Лише деякі з них втрачають ядро під час свого розвитку (еритроцити більшості ссавців, ситоподібні трубки рослин). Більшість клітин має тільки одне ядро (одноядерні), але є й такі, що мають два (інфузорії) — генеративне (забезпечує зберігання й передавання спадкової інформації) та вегетативне — або багато ядер (багатоядерні) — форамініфери, деякі водорості та гриби, клітини печінки й мозку людини. Кожному типу клітин властиве постійне співвідношення між об'ємом ядра й цитоплазми (ядерно-цитоплазматичне співвідношення), тобто ядро певного розміру може забезпечувати спадковою інформацією відповідний об'єм цитоплазми, завдяки чому відбувається біосинтез білків.

Форма ядра залежить переважно від форми й розмірів клітини. Здебільшого воно має кулясту або еліпсоподібну форму, рідше — неправильну (наприклад, наявність у лейкоцитів відростків, лопатей тощо). Форма ядра може змінюватися з віком клітини й залежить від її функціонального стану. Звичайно ядро займає близько 1/3 клітини. Розміри його можуть варіювати від 1 мкм (в одноклітинних) до 1 мм (у яйцеклітинах риб і земноводних).

Ядро складається з ядерної оболонки, хроматину, ядерця та каріоплазми. Ядра всіх еукаріотичних клітин оточені оболонкою – нуклеолемою. Вона складається з 2 біологічних мембран – зовнішньої і внутрішньої, відокремлених перинуклеарним простором шириною 20-60 нм. Ядерна оболонка не є суцільною. Її характерними структурами є специфічні отвори – ядерні пори. Пори утворюються за рахунок злиття двох ядерних мембран і є округлими наскрізними перфораціями діаметром 80-90 нм. Їх заповнюють складноорганізовані глобулярні та фібрилярні структури, які разом з мембранною перфорацією утворюють т.зв. поросому.

Ядерна оболонка виконує низку важливих функцій. Перша з них – бар’єрна: відокремлює вміст ядра, його генетичний матеріал від цитоплазми, обмежує вільний доступ у ядро та вихід із нього різних речовин. Друга функція – регуляція транспорту макромолекул між ядром і цитоплазмою. Це насамперед стосується транспорту РНК і рибонуклеопротеїнів, що утворюються виключно в ядрі. Транспорт високомолекулярних сполук, а також рибосом через ядерну оболонку здійснюється через пори. Одна з суттєвих функцій – участь у підтриманні внутрішньої структури ядра в інтерфазі шляхом фіксації хромосомного матеріалу до внутрішньої ядерної мембрани.

Хроматин – це основна структура інтерфазного ядра, яка обумовлює специфічний для кожного типу клітин хроматиновий малюнок ядра. Цей малюнок є ніби власною печаткою клітини, яка дає змогу розпізнавати різні види клітин. Хроматин є структурним аналогом хромосом, які можна побачити лише при перебігу мітозу. Хімічний склад хроматину такий же, як і у хромосом: основою є молекула ДНК, що оточує білки-гістони. Крім того, в хроматині виявлено невелику кількість РНК. Співвідношення зазначених хімічних компонентів в хроматині ДНК: білок : РНК = 1 : 1,3 : 0,2.

Розрізняють два види хроматину: гетерохроматин і еухроматин. Гетерохроматин відповідає конденсованим ділянкам хромосом у інтерфазі, він є функціонально неактивним. Такий хроматин добре забарвлюється і його можна побачити на гістологічному препараті. Гетерохроматин поділяється на структурний (це ділянки хромосом, що постійно конденсовані) і факультативний (може деконденсуватися і перетворюватися на еухроматин). Еухроматин відповідає деконденсованим в інтерфазі ділянкам хромосом. Це робочий, функціонально активний хроматин, який не забарвлюється, його не видно на гістологічному препараті. Під час мітозу увесь хроматин конденсується і включається до складу хромосом.

В окремих випадках ціла хромосома в інтерфазі може залишатися в конденсованому (тобто в гетерохроматизованому) стані, мати вигляд грудочки гетерохроматину. Наприклад, одна із Х-хромосом у соматичних клітинах жіночого організму підлягає гетерохроматизації на початкових стадіях ембріогенезу (під час дроблення) і не функціонує. Уперше цей хроматин був описаний М. Барром і Л. Бертрамом у 1949 році і отримав назву статевого хроматину або тільця Барра. Визначення статевого хроматину використовується з метою встановлення генетичної статі організму (в судовій медицині, акушерстві), а також для визначення кількості Х-хромосом в каріотипі індивіда (вона дорівнює числу тілець статевого хроматину + 1).

До складу хроматину входять основні (гістонові) і кислі (негістонові), або нейтральні) білки. Відомо п'ять різновидів гістонів: Н1, Н2А, Н2В, НЗ і Н4. Поєднуючись між собою, чотири останніх утворюють білкові диски (гістоновий кір), на які накручується ДНК. Така елементарна одиниця будови хроматину називається нуклеосомою (лат. Nucleus – ядро, soma – тіло). Гістон Н1 відповідальний за компактну укладку нуклеосомного ланцюга і з'єднує нуклеосоми між собою.

На ультраструктурному рівні у складі інтерфазного хроматину виявляються філаменти завтовшки близько 30 нм, які побудовані з ниток товщиною 10 нм. Основу останніх становить молекула ДНК у комплексі з гістонами, що має вигляд намиста. Кожна намистина, що має назву нуклеосоми, складається із фрагмента подвійної спіралі ДНК, у якій міститься 146 пар основ, закручених навколо білкової серцевини, побудованої з восьми молекул гістонів. Нуклеосоми зумовлюють суперкомпактизацію молекул ДНК у цих ділянках.

Ядерце – це найщільніша структура ядра. Форма – сферична, розмір 1-5 мкм. У ньому наявна велика кількість РНК, концентрація якої тут у 2-8 разів вища, ніж у ядрі, і в 2-3 рази перевищує концентрацію у цитоплазмі. Ядерце – це не самостійна структура, а похідне хромосом, що містять так звані ядерцеві організатори, розташовані у зонах вторинних перетяжок. Ядерце – це місце утворення рибосом них РНК і субодиниць рибосом. ДНК ядерцевого організатора складається із множинних копій генів рРНК: на кожному з них синтезується попередник рРНК, який у зоні ядерця зв’язується з білком; так утворюються субодиниці рибосом. Субмікроскопічна будова ядерця характеризується наявністю двох основних структур: гранул діаметром 15-20 нм і фібрил товщиною 6-8 нм.

Каріоплазма — внутрішній вміст ядра, в якому розміщені всі інші його компоненти: ядерця, хроматин, різноманітні гранули. За властивостями і будовою каріоплазма нагадує цитоплазму. У ній є білкові фібрили 2—3 нм завтовшки, які формують внутрішній скелет ядра, що сполучає ядерця, нитки хроматину, ядерні пори тощо.

Ядро є центром керування життєвими процесами клітини — обміном речовин, рухом, розмноженням. В ядрі зосереджена основна маса ДНК, яка є носієм спадкової (генетичної) інформації. При поділі клітини ядро здійснює передавання інформації дочірнім клітинам. Тривалість життя клітин без ядра (наприклад, еритроцитів людини) порівняно коротка, вони не здатні до подальшого поділу та відновлення своєї цілісності у разі пошкодження. Ядро дріжджів має здебільшого округлу форму, але в інших еукарітичних клітинах (рослин), де об’єм клітини заповнений в основному вакуолями, ядро може бути сплюснутим; у лейкоцитів ядра лопатеві тощо.

Найважливіша роль у поділі клітини належить хромосомам.

Хромосоми – це щільні тільця, які мають форму паличок або ниток, діаметром 0,2-2 мкм і довжиною у людини 1,5-10 мкм, які добре забарвлюються основними барвниками і видимі в ядрі клітини під час мітотичного поділу. Хромосоми не зникають після завершення мітозу, а існують в ядрі і під час інтерфази, але завдяки деконденсації набувають іншого вигляду і невидимі як окремі тільця. В основі як інтерфазних, так і мітотичних хромосом лежать молекули дезоксирибонуклеопротеїнів – ДНП. Кожна хромосома складається з однієї гігантської молекули ДНП, запакованої у відносно коротке тільце – власне мітотичну хромосому.

Морфологію мітотичних хромосом найзручніше вивчати в метафазі і на початку анафази, коли вони найбільш конденсовані. Кожна хромосома складається з двох хроматид. У кожній хромосомі можна помітити звужену ділянку – первинну перетяжку або центромеру, яка поділяє хромосому на два плеча. Хромосоми, які мають плечі рівної довжини наз. метацентричними. Якщо одне плече коротше, хромосома має назву субметацентричної. Третій різновид хромосом має центромеру розташовану майже на кінці. Вона відокремлює коротке, часто малопомітне плече – це так звані акроцентричні хромосоми.

Деякі хромосоми мають також вторинні перетяжки, які локалізовані поблизу одного з кінців хромосом і відокремлюють так званий супутник хромосоми. Вторинні перетяжки ще називають ядерцевими організаторами, оскільки саме на цих ділянках на початку інтерфази утворюється ядерце. Ділянки хромосом, розташовані поблизу первинної перетяжки, мають назву прицентромерних. Вони є зонами активної рекомбінації генів. Кінцеві ділянки хромосом називають теломерами. Вони містять послідовності нуклеотидів, що повторюються. Теломери запобігають розпаду хромосом або їх злиттю з іншими хромосомами. Після кожного поділу клітини довжина теломерних ділянок зменшується. Тому теломери є важливими регуляторами тривалості життя клітини і організму в цілому.

Кожний вид рослинних і тваринних організмів має специфічну кількість, розміри і будову хромосом. Сукупність цих ознак хромосомного набору наз. каріотипом. Каріотип людини характеризується наявністю 23 пар хромосом, серед яких 22 пари аутосом і одна пара статевих хромосом. Серед статевих хромосом (гоносом) розрізняють Х та Y-хромосоми. Число хромосомних наборів в клітині позначають терміном плоїдність і буквою n. Соматичні клітини містять подвійний або диплоїдний набір хромосом (2n), статеві клітини – одинарний або гаплоїдний набір хромосом (n). Якщо клітина має 3n-набір хромосом, то вона триплоїдна, якщо 4n – тетраплоїдна тощо. Велике число хромосомних наборів позначають терміном поліплоїдія.

В ідіограмі хромосом людини (зображення хромосом, розміщених у певному порядку), за девверською класифікацією 1960 р., їх розміщують попарно в порядку зменшення розмірів та за розміщенням центромери (виняток роблять для статевих хромосом). Найбільша за розмірами пара розміщена першою, наступна — другою і т. д.

<== попередня сторінка	\|	наступна сторінка ==>
Ділення прокаріотичних клітин.	\|	Клітинний цикл еукаріотичних клітин. Механізми відтворення і загибелі клітин.

Не знайшли потрібну інформацію? Скористайтесь пошуком google:

Генерація сторінки за: 0.008 сек.