Адаптаційні механізми формоутворення

Незначні відхилення основних параметрів системи від гомеостазу нейтралізуються адаптаційними механізмами, що повертають її до стаціонарного стану, передбачувано утримуючи систему в певному каналі розвитку. Вони дозволяють протидіяти незначним змінам довкілля та прогнозувати майбутнє системи за умови, що в її зовнішньому або внутрішньому середовищі не відбудеться нічого екстремального.Дія адаптаційних механізмів, спрямована на підтримку поточного гомеостазу, забезпечується системою від’ємних зворотних зв’язків, що відповідають реакції системи на будь-які впливи. Вони певною мірою компенсують системні негаразди за рахунок перерозподілу внутрішніх резервів, які використовуються в двох можливих напрямках. По-перше, інтенсивність функціонування системи може зменшуватися внаслідок того, що вплив середовища перевищує потенційні можливості системи.По-друге, ефективність реалізації альтернативних режимів функціонування може зростати. Для цього використовується кілька можливих варіантів: активується комплекс захисних механізмів усієї системи або її резервних підсистем; створюються буферні зони або ізоляційні бар’єри;певним чином впорядковується зовнішнє середовище; відбувається переміщення в просторі та часі; здійснюється кооперація з іншими системами тощо. Чим більше подібних від'ємних зв’язків є доступними для системи, тим витривалішою до певних змін довкілля вона виявляється.Такий шлях збереження стаціонарного стану потребує наявності в системі певної інформації про оптимальний режим функціонування та пам’яті про можливі варіанти його підтримки.

2.Біфуркаційні механізми формоутворення.У відкритих системах, завдяки постійному обміну речовин і енергії, постійно виникають флуктуації, пов’язані із зменшенням ентропії. Це локальні осередки упорядкованості, пов'язані з переходом системи до нового стаціонарного стану. Відповідну критичну точку називають біфуркаційною.
Біфуркаційні точки: простими і складними. Для останніх є можливою поява численних стаціонарних станів для кожного з параметрів системи. Це свідчить про те, що перехід системи до нового стаціонарного стану не є однозначним. Передбачити заздалегідь, яка з багатьох можливих структур буде реалізованою, неможливо, так як вибір здійснюється випадково і залежить від конкретних умов зовнішнього середовища, які постійно змінюються, зумовлюючи розвиток найрізноманітніших форм. Така особливість порогових (біфуркаційних) механізмів відіграє особливу роль в еволюції біосфери та нашому житті, зумовлюючи принципову неможливість передбачення майбутнього.Оптимізація системи за допомогою біфуркаційних механізмів досягається надзвичайно швидко. Це можливе завдяки тому, що вона здійснюється під спрямовуючим впливом факторів довкілля: із безлічі можливих варіантів реалізуватися будуть тільки ті, що відповідають конкретним умовам зовнішнього середовища, тобто лише жорстко визначені доцільні варіанти. Випадковість переходу системи через біфуркаційну точку призводить до розгалуження шляхів еволюції та її незворотності (вірогідність ще одного переходу у зворотному напрямі через усі можливі випадкові варіанти дорівнює нулю). За таких умов час, як і еволюція, набуває певного напрямку, а самоорганізація систем характеризується безперервним ускладненням і зростанням різноманітності.Збільшення розмірності складної системи призводить до швидкого зростання кількості її станів, у яких можуть відбуватися біфуркації. Чим складніша система, тим швидше вона розвивається і тим більше еволюційних шляхів стають можливими для неї. Стохастичний характер причинності і дія біфуркаційних механізмів можуть розвести як завгодно далеко навіть найближчі, практично однакові форми організації. Внаслідок процесів самоорганізації чисельні біфуркації сприяють формуванню все більш універсальних систем, які починають все менше залежати від умов зовнішнього середовища. Ніщо у світі не "хоче" еволюціонувати, еволюція просто відбувається.

3. ХімічнаеволюціяХім. еволюція починається після виникнення різних хім. елем., тобто вона пов'язана із загальною еволюцією зірок. Проблема самоорганізації ВсесвітуСпочатку уся речовина Всесвіту була стиснена майже до розмірів геометричної точки. Механізм утв. подібного ущільнення матерії можуть допомогти деякі уявлення про формування так званих "чорних дір" Всесвіту."Чорні діри" виникають: сферична маса починає стискуватися під дією власних сил тяжіння доти, доки її розміри не сягнуть критичного значення гравітаційного радіуса. Після цього вже ніякі сили не здатні припинити її подальшого стискування. Розвивається гравітаційний колапс і утворюється "чорна діра"(біля неї викривляється простір і час,щільність матерії та гравіт.поля досягають високого рівня).Перебувають у статичному стані. За великих температур тащільності речовини утворюється стан матерії, що х-ся величезним від'ємним тиском, який створював гравітацію, набагато більшу за гравітацію, утворену масою. Це спричиняє виникнення гравітаційного відштовхування, котре забезпечує гігантські початкові швидкості розлітання часток (близько 500 км/с). Відбулося розширення Всесвіт. Певні недоліки, притаманні концепції ВеликогоВибуху, намагалися врахувати авторимоделі флуктуації вакууму (інфляційна концепція). Згідно з нею наш Всесвіт виник як неврівноважена система практично з нічого. Його спричинила асиметрія вакууму(містить всі власт.матерії)-вакуум має потен.можливість стати чим завгодно. За температури близько 1027 °С виникла речовина. Домінування антигравітаційних сил вакууму змінилось на звичайну гравітацію, що уповільнила розширення. Кванти з великою енергією взаємодіяли між собою , даючи початок електрон-позитронним парам, які розпадалися на пари нейтрино – антинейтрино і т. д. За умови наявності величезної кількості енергії більшість новоутворених часток руйнувалася, а відносно стабільними виявлялися лише важкі частки типу нейтронів і позитронів. Взаємодії між ними викликали утворення різних хімічних елементів, перш за все, гелію. Навколо них почали утворюватися згущення – зародки майбутніх галактик і галактичних скупчень. На окраїні однієїз галактик (Чумацький шлях) близько 5 млрд. років тому сформувалася йСонячна система. Її поява зумовлена асиметрією міжрозподілом речовини гігантської молекулярної хмари внаслідок гравітаційного тяжіння та дії інших чинників. При формуванні планет відбувався вторинний розігрів. Периферичне положення Сонячної системи сприяло розвитку матерії в напрямі подальшого ускладнення. Це було б неможливим у центрі Галактики, тому що там зоряна щільність приблизно у 20 000 разів більша, що зумовлює занадто високу інтенсивність жорсткого зоряного випромінювання. Серед часток, які входять до складу атомів, немає навіть двох, що перебували б в однаковому стані. Це створює асиметрію, котра, спричинює необхідність енергійного пошуку все нових стаціонарних станів. Але будь-який гомеостаз не можепідтримуватися нескінченно. Особливості елементарних складових частинок знову неодмінно виведуть усю систему в біфуркаційну точку. В межах Всесвіту реалізувався цілий комплекс унікально сприятливих для формоутворення подій, що зумовив специфічність потоків речовини, енергії та інформації, необхідних для самоорганізації. Усвідомлення цього факту зумовило появу антропного принципу-називають парадоксомспосте-Рігача(будь-який сторонній спостерігач неодміннодоходить висновку, що зовнішній світ спеціально організувався таким

чином, щобміг з'явитися цей спостерігач)Речовина Всесвіту розвивалася у напрямку від простого до складного, із хаосу виникали все нові й нові впорядковані структури. Системи, що виникають у таких умовах, ніколи не бувають стабільними і стійкими. Вони завжди далекі від рівноваги і, руйнуючись, знову повертаються до хаосу. Але серед величезної множини подібних новоутворень досить часто і неминуче виникали й системи з мінімальним приростом ентропії-відбувався своєрідний добір лише стійких фізичних і хімічних систем, еволюція яких спрямовувалася у певний бік. Обмеженняможливих варіантів прогресивного розвитку хімічної речовини зумовлювалося асиметрією елементів, складністю молекул, фізичним станом систем, дією стеричних ізовнішніх факторів. Вони визначають найбільш енергетично вигідну взаємну орієнтацію молекул і в умовах нестабільності сприяють досягненню системою нового стійкого стану. Оптимальна асиметріяАсиметрія хімічних елементів пов'язана із різницею у заряді ядра іКількістю електронів на зовнішній оболонці. Хім. елементи з великою асиметрією легко реагують із сис-ми, що мають асиметрію протилежного знака.До тривалого ускладнення внаслідок самоорганізації виявляються спроможними лише атомарні системи з оптим.асиметрією і оптим. активністю. Перспективними у цьому відношенні є хім. елементи: фосфор, азот, кисень, сірка і вуглець(маючи 4 електрони на зовнішній оболонці, може давати надзвичайноширокий спектр різноманітних сполук) За хім. властивостями до вуглецю наближається кремній, але його двоокис становить собою тверде кристалічне тіло (пісок). Наявність оптимальної складностіДуже прості молекули, що не мають достатньо розвиненої структури, матимуть і мінімальні можливості для подальшого розвитку. Занадто складні системи також матимуть невелику вірогідність переходуна більш високий рівень, оскільки вже реалізували свої потенційні можливості. Тільки оптимально структуровані хімічні сполуки здатні утворювати нов.і зв'язки зіншими молекулами. Фазовий оптимум Тверді кристалічні тіла мають добре розвинену упорядкованість, структуру і стабільність. Але їх здатність до реакцій низька завдяки незначній рухомості елементів кристалічної решітки. Тільки рідина має оптимальне поєднання сталості і лабільності, котре є необхідним для подальшої самоорганізації хімічних елементів та молекул у більш складні системи. Звідси витікає, що для хімічної еволюції планета повинна мати достатнє гравітаційне поле, яке б могло утримувати гідросферу. Для цього в неїмусить бути певна маса і орбіта, наближена до колової. Емерджентність проявляється в тому, що вода як система набуває такихпринциповонових властивостей:1) це універсальний розчинник, здатний перетворювати кислоти, луги та соліна іонизпідвищеноюреакційноюздатністю; 2) питома теплоємність води вища, ніжу багатьох інших речовин, завдяки чому океаниможуть поглинати й віддавати величезну кількість тепла, вирівнюючикліматнапланеті; 3) поверхневий натяг води більший, ніжу будь-якої іншої речови- ни (окрімртуті), що сприяє переміщеннюводних розчинів різних хіміч-них речовинпо капілярах рослинних судин; 36 Походженняжиття на Землі 4) надзвичайно високі температури плавлення та кипіння дозво-ляють хімічним реакціям ефективно здійснюватися за досить високих температур; 5) молекули води певним чином упорядковуються довкола мак- ромолекул, полегшуючиїхфункціонування тощо. Стеричні факториДля тогощоб системи могли реагувати між собою, вони не повинні мати просторових ускладнень у взаємодії своїх функціональних груп. Унікальну роль у підтримці стабільності складних хімічних систем відіграє ВОДЕНЬ. Він має мінімальні розміри атома і тому може включатися практично до будь-якої структури.

4. Генетичний кодМ. Ейген установив, що існує тільки один тип систем, який є стійким до будь-яких негативних зовнішніх впливів і може розвиватися самостійно. Така оптимальна система (гіперцикл) має складатися з двох класів молекул:– 1 - молекули, що можуть самовідтворюватися (н.к.). Каталізатори синтезу молекул 2 – молекули, (Б), які можуть каталізувати самовідтворення молекул 1 класу. Система набуває нових властивостей: бімодальність; розривність; гістерезис; дивергенція шляхів еволюції системи зумовлена тим, що близькі початкові стани системи за різних умов можуть давати різні варіанти її розвитку. Існує оптимізаційний принцип. Найкращим є природний добір.Процеси найшвидше відбуваються у водній фазі й ще прискорюються за наявності певного оптимізаційного субстрату. Інформаційні властивості багатьох мінералів, що можуть слугувати базою для синтезу біологічних макромолекул (глина, базальт, пісок, вулканічна лава, попел). У мінералах може реалізуватися 3, 4- і 5-знаковий код, що не перехрещується. Пластичність твердих тіл зумовлена, розвитком дефектів (створюють напруженість) кристалічної будови - вакансії, дислокації, розмежування, включення. За зовн. впливів щільність дефектів стає великою, вони починають перебудовувати свій потенційний рельєф, викликаючи формування інших урівноважених структур. Необхідна матриця з вуглецю - найперспективнішого хім. елем. (утвор. багато нових зв’язків). Модель формування запроп. В. Я. Савінков. Основа моделі - ниткоподібні кристали графіту з 1 гвинтовою дислокацією. Їх ріст відбувається за схемою пар – рідина – кристал починається з утворення зародка – вуглецева площина (1 атом завтовшки), закручену як гвинтова драбинка перпендикулярно до осьової лінії. Гвинтова дислокація максим. перекруч. по осьовій лінії - ядро дислокації. Деформації - правими, та лівими(дзеркальне відображення). Перехід від хім. елем. до склад. систем пов'язаний зі зміною поведінки залежно від випадкових факторів зовніш. середов. Дислокації та домішки посилюють фізичну неоднорідность. Зростають його внутрішня енергія і ентропія. Реальні кристали, в такій біфуркаційній точці, упорядков. структуру за рахунок утвор. системи зв'язків, що поглинають додаткову енергію. Особливу роль - атоми азоту, кисню і фосфору. Радіуси зв'язків атомів вуглецю та азоту є більш подібними між собою, ніж вуглецю та кисню. Внаслідок цього азот заміщує вакансії у найбільш викривлених ділянках (центральна вісь дислокації). Зумовлює формування структур, подібних до азот. основ. Далі від осьової лінії зменшення внутріш. енергії досягається утворенням зв'язків вуглецю з атомами кисню - основа для виникнення вуглеводів. Спочатку утв. рибоза, оскільки вона має додаткову ОН-групу і може утворювати більше зв'язків - сильніше поглинати внутрішню енергію. Первинними нуклеїновими кислотами могли бути РНК. Рост кристалу проходить у рідкій фазі, а стабільність решітки в цей час найкраще підтримується атомами фосфору. Відкрита надмолекулярна сист.: графіт – азотисті основи – вуглеводи – залишки фосфор. кис.. Кристал з домішками азоту, кисню та фосфору перетворюється на структуру, яку ми зараз називаємо н. к.. Аналогічні процеси відбуваються і на периферії кристалла. Відмінності: надлишок енергії спрямовується на утворення зв'язків між такими самими атомами домішок, але тут вони викликають утворення аміногруп (азот + водень) та карбоксильних (кисень + водень) груп. На їх основі формуються а.к., які полімеризуються по довжині кристала. Ниткоподібний кристал графіту має 2 модифікації: гексагональну (кожен 3 шар повторює 1) та ромбоедричну (кожен 4 шар повторює 1). Залежно від варіанту може виникнути дуплетний або триплетний кодон, тобто 2 чи 3 нуклеотидам буде відповідати 1 амінокислота на периферії кристала. Кодувальні можливості триплетного коду більші - така складна система збереглася в еволюції. Дуплетні кодони у вигляді некодувальних послідовностей – інтронів, "егоїстичної" ДНК, мобільних генетичних елементів. Процеси відбуваються в об'ємі ниткоподібного кристала графіту й жорстко зумовлені його вихідною структурою. Формування н. к. у районі центральної гвинтової дислокації та білків на периферії кристала виявляється взаємозумовленим. Кристал графіту перетворюється на нуклеопротеїд, систему з принципово новими властивостями. Виникає генетичний код

5. Гіпотези про походження життя на Землі.Гіпотеза про існування первинного "світу РНК" пов’язана з від-криттям каталітичної активності РНК. Це дозволило припустити мож-ливість участі саме цих макромолекул у започаткуванні життя на Землі. Первинні організми, що за цією гіпотезою складалися з простих молекул РНК, здатних до самовідтворення, з часом могли набувати здатності до синтезу білків, у тому числі й ферментів. Це дозволило інтенсифікувати всі метаболічні процеси. Гіпотеза про еволюцію протеноїдних мікросфер С. Фокса і К. Дозе. Вони довели, що складні органічні системи можуть утворюватися абіогенно в умовах інтенсивної вулканічної діяльності. Підтвердження такої можливості були одержані в численних експериментах із лавою, котру відбирали на Гавайських островах. Гіпотеза про можливість виникнення життя на глинистих частках була вперше запропонована Дж. Берналом. Її сутність полягає у тому, що ефективний матричний синтез протобіонтів міг здійснюватися на частках глини. Аргументами на користь такої можливості були їх досить специфічні особливості. А саме, глини є концентраторами Гіпотеза про виникнення життя на алюмоферосилікатній (риголітній) глобулі діаметром 1 – 10 мкм із ліпідною мембраною – армованою ліпосомою.У водному середовищі вона, на думку Л. Меклера, здатна до адсорбції біологічно активних макромолекул з утворенням повністю автотрофної протоклітини.Гіпотеза про виникнення життя не на поверхні Землі, а в глибинах океану поблизу гарячих джерел. За таких умов для утворення нових системних зв'язків уже не може використовуватися сонячна енергія, оскільки промені світла поглинаються вище розташованими шарами води. Гіпотеза про виникнення життя як метаболічного процесу на поверхні піриту (Fe S2). Перші живі клітини могли становити собою піритове зерно з подвійною мембраною із органічних речовин. Ця гіпотеза має чимало недоліків, але ідея зв’язку походження життя з метаболічними процесами у гетерогенній системі видається перспективною. До того ж, викиди піриту у вигляді стовпів чорного пилу характерні й для гідротермалей океанів, які розташовані, частіше за все, біля розламів посеред океанічних хребтів. Тіоефірна гіпотеза Де Дюва надає великого значення таким сірчистим сполукам як тіоефіри. Вони могли використовуватися як джерело енергії і одночасно слугувати пусковим механізмом низки хімічних реакцій. Так могли синтезуватися молекули РНК і подальша хімічна еволюція могла відбуватися у "світі" РНК. Для синтезу тіоефірів необхідна висока температура і кисень.

Гіпотеза А. І. Опаріна (1924 р.) і Дж. Холдейна (1929 р.) належить до найбільш ранніх наукових концепцій походження життя на Землі, але її значення від цього не зменшилося. Згідно з цією гіпотезою принципи організації живого відповідають загальним закономірностям самоорганізації будь-яких відкритих систем.Основні положення концепції Опаріна – Холдейна:

1) Життя є результатом еволюції матерії у Всесвіті. 2) Всі необхідні для виникнення життя органічні сполуки можуть утворюватися в абіогенних умовах. 3) Наявність добіологічної еволюції, тобто добору фазово-відокремлених мікроструктур (протобіонтів).

6. Види мінливості, еволюційне значення. Мінливість виникає внаслідок дії випадковості, що і зумовлює надзвичайно швидкий розвиток відповідних систем. РЕКОМБІНАЦІЇ у статевих клітинах передаються нащадкам і тому, разом із мутаціями, належать до спадкової мінливості. Причинами комбінаційної мінливості слугують: випадковий розподіл хромосом між дочірніми клітинами під час мейозу, кросинговер, випадкове злиття гамет при заплідненні. МУТАЦІЇ – це дискретні зміни коду спадкової інформації. Вони можуть бути генними, хромосомними, геномними, позаядерними. Мутації впливають на деякі, дуже важливі для виживання особин, біологічні властивості. До них належать: загальна життєздатність, здатність до схрещування, плодючість, швидкість росту тощо Таким чином, мутації слугують носіями мінливості (випадковості) в еволюції і матеріалом для дії природного добору. Спадкова мінливість, яка є основним матеріалом для природного добору, сама створюється під впливом цього добору. Про це свідчать такі факти: – генотипи батьків – результат тривалої адаптивної еволюції;– генотип кожної особини – результат схрещування двох організмів, що вижили, тобто пройшли добір; – частіше схрещуються особини, мінливість яких уже збігається з напрямом добору. Еволюційне значення фенотипічної мінливості. Пластичність генетичного матеріалу у межах оптимальної пристосованості є однією із причин модифікаційної або фенотипічної мінливості ознак під впливом зовнішніх умов. Модифікаційна мінливість тісно пов'язана з поняттям норми реакції . Воно використовується для визначення діапазону можливих фенотипічних змін ознаки, які не зумовлені генетично. Іншими словами, НОРМА РЕАКЦІЇ – це межі, у яких може змінюватися фенотип без зміни генотипу. Розрізняють декілька різновидів фенотипічної мінливості: – морфози – незначні фенотипічні зміни, які не мають пристосувального значення. – фенокопії – варіанти фенотипу, які виглядають як точні копії мутацій або ознак, властивих для іншого генотипу, але, на відміну від них, не успадковуються;– модифікації – зміни фенотипу під впливом будь-якого фактора у всіх особин популяції без порушення гомеостазу організму. Еволюційна роль фенотипічної мінливості полягає у тому, що вона захищає окремий організм від стресових впливів середовища і створює буфер, який протистоїть природному добору.

7.Популяційні хвилі.ПОПУЛЯЦІЙНІ ХВИЛІ– випадкові зміни чисельності особин, властиві будь-якій популяції. Розрізняють декілька варіантів:– періодичні(сезонні) коливання чисельності організмів із коротким життєвим циклом. (комахи, мікроогрганізми), – неперіодичні коливання чисельності, які залежать від складного поєднання різних факторів. Найважливішими з них є відносини між організмами у ланцюгах живлення.– спалахи чисельності видів у нових умовах, коли відсутні природні вороги. (завезення кролів в Австралію)– різкі неперіодичні коливання чисельності внаслідок природних катастроф. Наприклад, тривалі посухи, пожежі, повені тощо можуть суттєво змінити не тільки БГЦ, а й увесь ландшафт. При цьому види, що складаються з рухомих особин або з тих, що ведуть підземний спосіб життя, страждають значно менше ніж нерухомі або малорухомі форми. Таким чином, популяційні хвилі, як і мутаційний процес, слугують постачальником еволюційного матеріалу для природного добору. Але навіть спільна дія цих двох факторів ще не може повністю забезпечити еволюційні зміни. Для нормального протікання процесів розвитку тих чи інших груп живих організмів необхідна ще ізоляція.

8. ІЗОЛЯЦІЯ– виникнення будь-яких бар'єрів, що перешкоджають схрещуванню. Це може сприяти дивергенції популяції та утворенню з однієї вихідної групи особин двох або декількох генетично різних популяцій. Але треба мати на увазі, що ізоляція сама по собі не створює нових форм. Ізоляція лише сприяє дивергенції, посилює її. Усі типи ізоляції можна умовно поділити на дві великі групи: географічна та біологічна. ГЕОГРАФІЧНА(ПРОСТОРОВА) ізоляція виникає внаслідок розділення ареалу вихідного виду. Вона може бути наслідком розмежування популяцій відстанню або розділення їх фізичними бар'єрами, наприклад, гірськими хребтами, водними просторами, пустелями тощо. Розширення ареалу якого-небудь виду з наступним вимиранням його популяцій на проміжній території також може спричинити географічну ізоляцію. БІОЛОГІЧНА(РЕПРОДУКТИВНА) ізоляція забезпечується дією двох груп механізмів, які обмежують схрещування: докопуляційних (презиготичних) та посткопуляційних(постзиготичних). Вони спричинюють припинення обміну генами між популяціями. Розрізняють декілька різновидів біологічної ізоляції, які забезпечуються докопуляційними механізмами і становлять собою бар'єри, що перешкоджають успішному схрещуванню між близькими видами, тобто діють до схрещування. До них належать: – хронологічна ізоляція– це різне часом утворення статевих продуктів. Наприклад, озерна і ставкова жаби часто мешкають в тих самих

водоймах, але розмножуються за різної температури. Ставкова жабаприступає до розмноження за більш низької температури, тобто раніше. – етологічна ізоляція полягає в тому, що близькі форми не можуть схрещуватися внаслідок суттєвих відмінностей у поведінці, особливо у шлюбний період.– морфофізіологічна(механічна) ізоляція зумовлюється відмінностями у будові статевих органів; – екологічна(біотопічна) ізоляція характерна для близьких видів, які мешкають на одній території, але заселяють різні екотопи. – генетична(репродуктивна) ізоляція робить неможливим схрещування через різну будову хромосомного апарату, поліплоїдію, хромосомні перебудови тощо Дія посткопуляційних ізолювальних механізмів у межах біологічної ізоляції пов'язана з виникненням розмежування видів після запліднення з декількох причин. До них належать: загибель ембріонів, стерильність гібридів, знижена життєздатність потомства, яке не витримує конкуренції з більш витривалими особинами батьківських видів.

Таким чином, репродуктивна ізоляція може бути зумовлена дуже різними причинами, а її становлення є обов'язковою умовою будь-якого процесу розвитку. Ізоляція як еволюційний фактор не створює нових генотипів, але закріплює і посилює генетичні відмінності між популяція-ми, які опинилися під різним тиском природного добору, іноді сприяючи дивергенції.

9.Загальні принципи та передумови природного добору.Будь-яка складна система з мінливою компонентою із часом неминуче опиняється у біфуркаційній точці. Тут теоретично можлива безліч варіантів майбутнього розвитку, але реалізуються лише деякі з них. А саме ті, що відповідають певним умовам, принципам добору. Але часто спостерігаються ситуації, коли такі обмеження сприяють існуванню кількох різних форм. Тоді починає діяти найбільш узагальнений критерій добору– принцип мінімізації ентропії. Він спрямовує добір у напрямку збереження найбільш оптимальних систем, доцільність яких визначається конкретними умовами їх існування і подальшого розвитку. Досягається це дуже просто. Суттєве розбалансування системних потоків енергії, речовини та інформації зумовлює пошук інноваційних стаціонарних станів. Вимога стаціонарності (будь-які нестабільні системи руйнуються) має своїм наслідком енергійне та швидке формування структур з мінімальним розсіюванням енергії. Починають реалізуватися всі можливі в даних умовах зворотні зв’язки, пов’язані з поглинанням зайвої енергії. Зберігаються тільки системи з мінімальною ентропією, тобто з максимальною впорядкованістю і відповідністю зовнішнім умовам. Система не має часу послідовно перебирати різноманітні можливі варіанти, вона або зникає, або набуває найбільш доцільного вигляду. Чарльз Дарвін пояснив принцип природного добору, виходячи з двох основних передумов: 1) існування спадкової гетерогенності особин у популяції; 2) надлишок потомства при відносно постійній чисельності виду.

11 пряма боротьба за існуванняБоротьба за існування – це усі форми активності особин, спрямовані на підтримку життя і розмноження. ПРЯМА БЗІ, у свою чергу, може бути поділена на міжвидову та внутрішньовидову. Внутрішньовидова пряма БЗІ зустрічається досить рідко, головним чином у формі канібалізму та каїнізму. Наприклад, канібалізм є характерним для балхаського окуня, який поїдає свою малечу. Прісноводні окуні та щуки можуть жити у водоймах, де, окрім них, немає інших видів. Зустрічається це явище і у багатьох членистоногих, зокрема, павукоподібних. Каїнізм (особини одного покоління – брати, сестри, інші родичі одного віку – з'їдають одне одного) досить поширений серед акул та морських птахів. В усіх цих випадках внутрішньовидова БЗІ може розглядатися як адаптація для підтримки чисельності популяції. Міжвидова БЗІ охоплює біотичні взаємодії типу хижак – жертва, рослина – травоїдні тварини, паразит – хазяїн тощо. Вона характерна для видів, що належать до різних трофічних рівнів. Види,. що беруть участь у міжвидовій БЗІ, звичайно більше чи менше споріднені. Це мо-жуть бути і далекі родичі, які конвергували. Між видами, що живуть на одній території і належать до крупних таксонів, міжвидова БЗІ відсутня або дуже послаблена, оскільки ці види мають різні екологічні потреби і виконують різні ролі у біологічних угрупованнях.

10 Непряма боротьба за існування Боротьба за існування – це усі форми активності особин, спрямовані на підтримку життя і розмноження. Непряма БЗІ є головним чином внутрішньовидовою і проявляється як конкуренція між особинами що перебувають на одному трофічному рівні. Вона може бути активною і пасивною.. АКТИВНА КОНКУРЕНЦІЯ -за їжу, гніздову ділянку, самицю. Завдяки активній конкуренції за їжу відбувається морфологічна диференціація і харчова спеціалізація, а внаслідок активної конкуренції за територію та самицю вдосконалюється статевий добір і формується скланий комплекс шлюбної та територіальної поведінки. ПАСИВНА КОНКУРЕНЦІЯ -для особин одного виду і проявляється у стійкості до дії несприятливих факторів середовища (волога, температура, посуха тощо). Внаслідок такої БЗІ розвиваються пристосування, спрямовані на виживання у цих умовах. Наприклад, у тварин – сплячка, у рослин – припинення вегетації і розмноження. Таким чином, внутрішньовидова (міжпопуляційна) БЗІ викликає диференціацію видів, виникнення підвидів, видоутворення, а міжвидова БЗІ веде до інтеграції видів, утворення морфофізіологічних кореляцій між особинами даного виду. БЗІ пов'язана з елімінацією особин, яка може бути кількох типів: загальна, індивідуальна, пряма, непряма, сімейна та групова. При цьому переважно гинуть молоді особини, що не досягли статевої зрілості, бо вони несуть потрійне навантаження: – беруть участь у БЗІ; – вони ще не сформувались і їх пристосованість менша, ніж у дорослих особин; – вони мають витрачати енергію не тільки на підтримку життєді-яльності, а і на подальший онтогенез.

12 Природний добір, визначення та форми.ПРИРОДНИЙ ДОБІР – вибіркове, диференційоване відновлення різних генних комплексів. Цей процес відбувається на усіх етапах онтогенезу особин. Головним механізмом природного добору є вибіркове відновлення певних генотипів і їх диференційована смертність.Рушійний добір. зсуває НОРМУ РЕАКЦІЇ і зумовлює виникнення нових адаптацій. Він триває у тих випадках, коли популяція перебуває у процесі пристосування до нового середовища або коли поступово змінюється середовище, а за ним і популяція.рушійна форма природного добору викликає формування нових пристосувань завдяки спрямованій перебудові генофонду популяції, а це супроводжується перебудовою генотипу особин. В цьому полягає творча роль природного добору. Стабілізувальний добірспрямований на збереження середніх варіантів і закріплення тієї норми реакції, яка виявилася оптимальною для конкретних умов існування виду. Коли діє стабілізувальний добір, норма реакції звужується, завдяки чому доцільні реакції починають менше залежати від зовнішніх умов. Стабілізувальний добір спричинює винищення, у першу чергу, крайніх варіантів. Дизруптивний добірДіє у тих випадках, коли ареал, де мешкає вид, дуже великий і жодна з груп генотипів не має абсолютної переваги у БЗІ завдяки різноманітності умов, що зустрічаються на одній території. Популяція ніби розривається на декілька груп за даною ознакою. Формується не одна, а дві й більше різних норм реакції. Загальним результатом дії дизруптивного добору є утворення гетерозиготного поліморфізму. частотнозалежнийдобір діє у ситуаціях, якщо певний генотип має перевагу над іншими тільки тоді, коли він рідко зустрічається у популяції. дестабілізувальний добір сприяє руйнуванню корелятивних зв'язків організму внаслідок інтенсивної дії у якомусь певному напрямку. добір стає дестабілізувальним тоді, коли під його тиск підпадають системи нейроендокринної регуляції онтогенезу. Під впливом стресу. статевий добір витікає із боротьби між самцями за можливість взяти участь у розмноженні. З цим пов'язане їх яскраве забарвлення і наявність турнірних знарядь ,поведінкова активність самців: бої, спів, залицяння, демонстрації індивідуальний добірпов'язаний із вибірковим розмноженням окремих особин, які мають певні переваги у боротьбі за існування в межах популяції. Його дія протягом тривалого часу сприяє поступовому накопиченню розбіжностей між предковими формами та їхніми нащадками; груповий добір здійснюється на тлі індивідуального і полягає у переважному розмноженні особин якоїсь певної групи. Він сприяє закріпленню ознак, що корисні, перш за все, не для окремих особин, а для їх групи.

Не знайшли потрібну інформацію? Скористайтесь пошуком google:

Генерація сторінки за: 0.005 сек.