Постембріональний.

Біологія індивідуального розвитку. Філогенез Емріональний період розвитку. Взаємодія плода та материнського організму. Провізорні органи. Вроджені вади та набуті аномалії розвитку.

Лекція №9.

Онтогенез(від грец. ο^΄΄ντος – існуюче, γένεσις- зародження, розвиток)- це індивідуальний розвиток особин від її зародження до смерті, в основі якого лежить реалізація спадкової інформації на всіх рівнях існування у певних умовах зовнішнього середовища. Онтогенез зумовлений тривалим процесом історичного розвитку кожного виду.

VІІ.2. Філогенез (від грец. φύλον –рід, плем’я і γένεσις –походження, розвиток) – історичний розвиток організмів окремих систематичних категорій (таксонів) і всього органічного світу. Термін філогенез ввів у 1866 році німецький вчений Е. Геккель. Під філогенезом він розумів природний органічний процес, внаслідок якого на Землі з моменту виникнення життя і до сучасності розвинулись численні форми організмів. За сучасним уявленням філогенез – це макроеволюційний процес – явище виникнення і становлення надвидових таксономічних груп в результаті історичного пристосувального розвитку популяцій. Основним завданням при вивченні філогенезу є дослідження ряду змін (адаптаційних перетворень), що відбулися з певною таксономічною групою за період історичного розвитку і на основі цього встановити походження та спорідненість організмів, взаємозв’язок між різними таксонами. Філогенез тісно пов’язаний з онтогенезом.

Взаємозв’язок між індивідуальним та історичним розвитком відбитий у біогенетичному законі. У свій час сформульований Е. Геккелем на основі досліджень Ф. Мюллера та інших, свідчить: онтогенез є коротке і швидке повторення філогенезу. Отже, за індивідуальним розвитком можна прослідкувати історію даного виду. Проте, в зародковому розвитку не завжди спостерігається повторення ознак, притаманних минулим поколінням.

Закон Мюллюра–Геккеля привернув увагу багатьох вчених, які досліджували філогенез. Цей закон мав ряд недоліків: він був однобічним (не враховував впливу онтогенезу на філогенез), механічним (подавав онтогенез як сукупність наступних ланок), не враховував виникнення в онтогенезі нових еволюційно позитивних особливостей.

Згодом трактування біогенетичного закону було розвинуто О. М. Сєверцовим у теорії філембріогенезів (морфофізіогічні зміни, новоутворення у зародків, які визначають нові напрямки філогенезу).

Розрізняють непрямий (личинковий), прямий (неличинковий) і внутрішньоутробний типи онтогенезу.

Личинковий тип характерний для видів, яйця яких бідні на жовток (маложовткові – оліголецитальні) У розвитку цих організмів присутні одна або кілька личинкових стадій. Личинки переважно ведуть активний спосіб життя. Серед них є паразитичні форми, наприклад, мірацидії, церкарії сисунів, корацидії стьожкових. Личинки мають ряд тимчасових (провізорних) органів, яких немає у дорослих форм. Цей тип розвитку супроводжується перетворенням – метаморфозом.

Неличинковий тип розвитку притаманний для риб, плазунів, птахів, безхребетних, яйця яких багаті на жовток (полілецитальні). Основні життєві функції цих організмів (живлення, дихання і виділення) здійснюється на зародковому рівні провізорними органами).

Внутрішньоутробний тип розвитку властивий для вищих ссавців і людини, яйця яких маложовткові. Всі життєві функції зародка здійснюються через материнський організм та провізорні органи. А новонароджені форми потребують вигодовування їх молоком.

Періоди онтогенезу:

доембріональний, або передзиготний;

ембріональний;

Для вищих тварин і людини онтогенез поділяють на пренатальний, або антенальний (до народження), і постнатальний (після народження).

Передзиготний період пов’язаний з утворенням гамет. Так у яйці нагромаджується р-РНК, і-РНК, цитоплазма диференціюється за хімічним складом на певні ділянки, утворюються пігментовані структури. Яйце набуває полярності –формуються вегетативний та анімальний полюси.

Ембріональний період (ембріогенез) починається з утворенням зиготи і закінчується при личинковомутипівиходом із яйцевих оболонок, при неличинковому - виходом із зародкових оболонок, при внутрішньоутробному – моментом народження.

Ембріональний період ділиться на стадії зиготи, дробіння, бластули, утворення зародкових листків, гістогенезу і органогенезу.

Зародки ссавців і людини до утворення зачаткових органів прийнято називати ембріоном, а потім плодом.

Зигота – це одноклітинна стадія розвитку організму, яка утворюється в результаті злиття жіночої та чоловічої гамет. В зиготі відбувається диференціювання і переміщення ділянок цитоплазми і з’являється двобічна симетрія яйця.

Дробіння –це ряд послідовних мітотичних поділів зиготи або партеногенетичної яйцеклітини, внаслідок яких утворюються клітини - бластомери.

Розрізняють повне та неповне дробіння (залежить від кількості поживних речовин):

- повне дробіння (з незначною кількістю жовтка) –зигота повністю ділиться на бластомери; буває:

рівномірним– бластомери мають однакові розміри;

нерівномірним – бластомери різні за розмірами;

- неповне дробіння (з великою кількістю жовтка) –ділиться тільки частинка зиготи і буває:

дискоїдальне – цитоплазма з ядром сконцентрована на одному з полюсів яйцеклітини у вигляді зародкового диска, який дробиться на відміну від жовтка. (наприклад, у птахів, плазунів, першозвірів);

поверхневе– велика маса жовтка зосереджена всередині зиготи, і як наслідок дробіння утворюється поверхневий шар бластомерів, які оточують неподілений жовток.

Лінії, які розділяють бластомери, називають борознами дробіння. Дробіння яйця закінчується утворенням бластули (грец. blastos –зачаток, проросток) – це порожнистий утвір різної форми, стінки якого складаються з одного шару бластомерів.

Починаючи з бластули, клітини зародка прийнято називати ембріональними клітинами.

З нагромадженням продуктів життєдіяльності в бластомерах, між ними утворюється первинна порожнина, або бластоцель. При повному рівномірному дробінні бластула має форму міхурця із стінкою в один шар клітин, який називають бластодермою. Так у частини тварин (кишковопорожнинні, плоскі черви, членистоногі, ссавці внаслідок дробіння утворюється стадія морули (від лат. морул –тутова ягода), яка відповідає бластулі, морула немає порожнини і становить собою скупчення бластомерів. Проте є різні типи бластул: морула, целобластула, амфібластула, дискобластула.

Стадію бластули проходять зародки всіх типів тварин.

Гаструляція(від грец. - відмінність) процес формування двох або трьох шарів тіла зародка, які називають зародковими листками. В процесі гаструляції розрізняють два етапи:

утворення ентодерми (двошаровий зародок);

утворення мезодерми (тришаровий зародок).

Утворення гаструли можливе такими способами: вгинання (інвагінація), обростання, заповзання (імміграція) розшарування (деламінація), обростання.

Так під час інвагінації частина бластодерми вгинається всередину бластули. При цьому утворюється двошаровий зародок –гаструла. На місці вгинання виникає первинний рот, або бластопор, який веде в замкнену порожнину первинної кишки гастроцель. Між ектодермою та ендодермою є залишки порожнини бластули.

З часом бластопор у первинноротих перетворюється у остаточний рот, а у вторинноротих (хордові) із нього формується анальний отвір, або він заростає, а рот утворюється на протилежному кінці тіла.

Для двошарових тварин (наприклад, кишковопорожнинних) гаструла є завершальним етапом в ембріональному розвитку. Тіло цих організмів зберігає двошаровість гаструли, первинний рот і порожнину первинної кишки. Проте, у більшості багатоклітинних тварин після гаструляції настає етап формування третього зародкового листка - мезодерми, і закладки органів.

Мезодерма займає проміжне положення між екто- і ентодермою. Розрізняють різні шляхи утворення мезодерми. Найбільш поширеними є телобластичний і ентероцельний типи.

Так у більшості безхребетних дві чи кілька клітин зародка переміщуються у простір між зовнішнім і внутрішнім зародковими листками та розміщуються з боків первинного рота. Внаслідок кількох поділів ці клітини утворюють мезодерму (телобластичний тип).

В голошкірих, хордових у бластоцель вп’ячуються бічні вирости стінки первинної кишки. Вони відокремлюються й утворюють замкнені целомічні мішки, з часом з яких і формується мезодерма (ентероцельний тип).

Всередині цих мішків знаходиться порожнина. Целомічні мішки відшнуровуються від первинної кишки і розростаються між екто- і ентодермою. З клітин цих ділянок і утворюється мезодерма. Дорзальний відділ мезодерми, що знаходиться по боках нервової трубки і хорди, розчленований на сегменти – соміти. Вентральний її відділ утворює суцільну бокову пластинку з боків кишкової трубки. Соміти поділяються на три відділи – медіальний (склеротом), центральний (міотом) і латеральний (дерматом). У вентральній частині мезодерми розрізняють нефротом (ніжка соміта) та спланхнотом. Закладка скланхнотома поділяється на два листки: парієнтальний (соматоплевра) і вісцеральний (спланхноплевра), між якими утворюється вторинна порожнина – целом.

Таким чином утворюються три зародкові листки –ектодерма, мезодерма, ентодерма. А початком їх утворення є розподіл первинно подібних між собою бластомер, тобто диференціація.

Диференціація (від лат differentia - відмінність) – процес виникнення відмінностей між частинами організму та їхньої спеціалізації під час його розвитку. Диференціація проявляється у морфологічних, фізіологічних і біохімічних змінах клітин окремих органів. Під час зародкового розвитку з однакових клітин виникають зародкові листки, потім тканини, органи, їх системи.

Гістогенез (від грец. ίστός..) – це сукупність процесів, що зумовлюють утворення тканин в онтогенезі багатоклітинних організмів і їхню специфічність у різних органах.

У рослин всі типи тканини мають єдине походження –з твірної тканини (меристеми). У тварин тканини різних типів розвиваються з певних зародкових листків, на що впливають міжклітинні взаємодії, біологічно активні речовини.

Клітини, з яких утворюються тканини, поділяють на стовбурні, напівстовбурні (клітини-попередники), і дозрілі (диференційовані). Стовбурні клітини здатні до диференціації, і дають початок новим клітинам при формуванні тканин або при їх відновленні (регенерації). Наприклад, у ссавців із стовбурних клітин кровотворних органів виникають еритроцити, лейкоцити. Для стовбурних клітин характерне самопідтримання і після поділу материнської клітини одна залишається стовбурною, а друга диференціюється.

Напівстовбурні, як дозрілі є вже спеціалізованими, але напівстовбурні зберігають здатність до поділу.

Органогенез(від орган і грец. γένεσιςи – зародження, розвиток) –процес утворення і розвитку органів, який відбувається одночасно з гістогенезом, бо в утворенні певного органа беруть участь різні типи тканин і клітинних елементів.

Наприклад, в онтогенезі хордових, зокрема в гісто –органогенезі виділяють фази нейруляції (утворення нервової трубки і хорди) та формування інших органів, під час якого організм набуває особливостей будови свого виду.

Нейруляціяпочинається з потовщення ділянки ектодерми на спинному боці зародка, де утворюється нервова пластинка. Ця ділянка інтенсивно росте, потім прочиняється і утворюється жолобок. Краї жолобка замикаються вздовж тіла від переднього до заднього кінця, виникає нервова трубка. На передньому кінці її формується головний мозок. Розширений передній кінець нервової трубки поділяється на п’ять первинних мозкових пухирців, які відповідають певним відділам головного мозку. Від відділу майбутнього проміжного мозку в обидва боки вип’ячуються очні пухирці, з яких розвиватимуться очі. Відростки нервових клітин утворюють периферичні нерви.

Із ектодерми утворюється зовнішній покрив шкіри – епідерміс і його похідні (нігті, волосся, сальні і потові залози, емаль зубів, сприймаючі клітини органів зору, слуху, нюху).

На фазі нейруляції з ентодерми утворюється хорда, а під нею - кишківник. Хорда (від грец. χορδή-струна)- первинний осьовий скелет хордових. Це пружний тяж, який виникає із вип’ячування спинної частини нервової кишки під нервовою трубкою. Хорда зберігається впродовж усього життя тільки в ланцетника, осетероподібних і дводишних риб. А у хребетних вона заміщається на хрящовий або кістковий хребет. Із ентодерми також розвивається епітеліальна тканина, яка вистилає органи дихальної і частково сечостатевої і травних залоз (печінка, підшлункова залоза), плавальний міхур, внутрішні зябра, легені, секреторні відділи передньої і середньої часток гіпофіза та щитовидної залози.

З мезодермиформуються зачатки скелета, мускулатури, кровоносної системи, статевих та видільних органів, сполучнотканинні шари шкіри, плевра, брижі черевної порожнини тіла, перикард тощо.

Органогенез завершується в основному на кінець ембріонального розвитку. Але диференціювання і ускладнення організації продовжується в постембріональному періоді.

Переглядів: 2091

<== попередня сторінка | наступна сторінка ==>

Статеве розмноження організмів | Провізорні органи

Не знайшли потрібну інформацію? Скористайтесь пошуком google:

Генерація сторінки за: 0.02 сек.