Вищі спорові

Серед вищих рослин, що нині заселяють нашу планету, плауноподібні. (Lycopodiophyta) є найбільш древніми. Досягнувши свого найбільшого розквіту в пізньому палеозої, нлауноподібні до наших днів дійшли у складі невеликої кількості родів і видів. Нині участь цих рослин в складі рослинного вкриття незначна.

Вимерлим деревовидним плауноподібним та деяким травистим видам із Цього відділу було властиве вторинне потовщення стебла і ризофорів (підземних пагонів, що несуть корені), зумовлене вторинною діяльністю нормального чи аномального камбію.

Основну роль у формуванні рослинного вкриття відігравали деревні плауноподібні у верхньому палеозої, точніше у кам'яновугільному та на початку пермського періодів (360-280 млн. років тому). Своїми розмірами виділялися представники порядку лепідодендронових (Lepidodendrales).

Лепідодендрони мали колоновидні стовбури висотою до 30 м і діаметром більше 1 м. Первинна і вторинна ксилеми займали невелику частину стебла, а більша його частина була із паренхімних тканин. Крона формувалася в результаті численних послідовних дихотомічних галужень стебла. Листки були шиловидної форми і досягали (у деяких видів) 1 м в довжину при ширині 1 см. Двостатеві стробіли розміщувалися на кінцях гілок і досягали 50 см в довжину та 5 см в діаметрі.

Мегаспори лепідодендронів досягали в діаметрі 1 мм. Були і такі роди (Miadesmia, Lepidocarpon), у яких в мегаспорангіях дозрівала лише одна спора. Ця спора проростала в жіночий гаметофіт, не покидаючи спорангію. Таким чином мегагаметофіт був захищений стінками спорангію та загорнутими краями спорофілу. Це їх дуже наближало до насінних рослин.

Вимерли лепідендрони на початку пермського періоду близько 290-280 млн. років тому. Разом з іншими викопними деревами вони дали поклади кам'яного вугілля.

Деревні хвощеподібні Equisetophyta досягали 15 м у висоту, їхні стовбури були до 0,5 м у діаметрі. Вже в девонському періоді (408-360 млн. років тому) існували представники всіх класів цього відділу. Як і плауноподібні, в кінці девонського періоду це були рослини, що вже пройшли значний шлях еволюції. Розквіт деревних хвощових також припадає на кам'яновугільний період (360-286 мли. років тому).

Деревний ярус заболочених тропічних лісів значною мірою складався в цей час із каламітів Catamites. їх стовбури, подібно до стебел сучасних хвощів, мали всередині порожнину. Шар вторинної ксилеми був досить потужним і досягав товщини до 12 см. Стовбури цих дерев досягали розмірів 8-10 м у висоту та 0, 5 м по діаметру.

Основними фотосинтезуючими органами каламітів були розміщені кільцями листки, довжина яких була від 2 мм до 7 см. В кільце могли бути зібраними від 3 до 70 листків.

До кінця палеозойської і початку мезозойської ери (близько 240 млн. років тому) деревні рослини із числа хвощеподібних, що досягли свого найвищого рівня спеціалізації, повністю вимерли через різку зміну клімату Землі. Менше спеціалізовані трависті види хвощеподібних ще жили якийсь час. Та до наших днів дійшов лише один рід хвощ (Equisetum).

Папоротеподібні Polypodiophyta по своїй древності поступаються плауноподібним, а з хвощеподібними мають однаковий геологічний вік. В той час, як плауноподібні та хвощеподібні в сучасному рослинному покриві Землі відіграють незначну роль і мають невелику кількість видів, папороті продовжують процвітати, їх налічується близько 300 родів та 10000 видів. Правда, роль папоротей нині набагато скромніша, ніж була в минулі геологічні періоди.

Серед папоротей ми зустрінемо багато життєвих форм. У помірних та холодних областях північної півкулі всі папороті є багаторічними травистими рослинами. А у вологих тропічних і субтропічних лісах була колись і спостерігається нині надзвичайна різноманітність життєвих форм, як наземних, так і епіфітних папоротей.

У них розвиваються лише додаткові корені. Зародковий корінець не розвивається, тому й немає головного кореня.

Провідна система папоротей типу протостели була у багатьох вимерлих папоротей. В інших провідна система є сифоностелою: амфіфлойною чи ектофлойною. При ектофлойній сифоностелі є лише один шар флоеми назовні від шафу ксилеми. При амфіфлойній сифоностелі є два шари флоеми з зовнішньої і внутрішньої сторони від ксилеми.

Коли в амфіфлойній сифоностелі листові прориви розміщені так близько, що верхівка одного прориву паралельна основі другого, її називають діктіостелою. Діктіостела представляє собою циліндр, що складається з переплетених пучків.

Сифоностела і діктіостема найбільш поширені серед сучасних папоротей. У них стебло ніколи не буває так сильно розвинутим, як у голонасінних чи деревних покритонасінних. Камбій і вторинна ксилема зустрічалися у викопних папоротей.

Стебло папоротей може бути прямостоячим, або лежачим чи повзучим. Ортотропне (прямостояче) стебло папоротей зветься стовбуром. Високі стовбури від основи і вище мають численні повітряні корені, що надають йому стійкості.

Стовбури сучасних папоротей не здатні до вторинного росту. Досягати в висоту 20 м та більше стовбури цих папоротей (зокрема із родів ціатея Cyathea та ін.) можуть завдяки своїй специфічній, властивій лише папоротям будові. Стійкості стовбурам ціатей та ін. надає покрив із густо переплетених повітряних коренів. Особливо потужним таке сплетіння коренів є в нижній частині стовбура, де воно по товщині в кілька разів перевищує саме стебло. Опалі листки інколи залишають на стовбурі свої жорсткі основи. Сплетіння повітряних коренів все вище піднімається по стовбурі, під ним ховаються листові рубці.

Стовбури негалузисті. Хоча відомі і описані в літературі факти галуження стебла при основі або у верхній частині. Кожний окремий пучок діктіостели - ме-рістела - оточений склеренхімою, і, крім того, особливими кубічними клітинами з кристалічним вмістом.

Листки папоротей надзвичайно різноманітні. На ортотропних стеблах-стовбурах є дуже великі листки, що по розмірах і масі переважають стебло. Листки суміщають такі функції, як фотосинтез і спороношення.

Багато справді деревних рослин із здерев'янілим стеблом, з камбієм і вторинною ксилемою зустрічаються серед вимерлих папоротеподібних, віднесених До класів аневрофітопсідів (Aneurophytopsida, жили 400-375 млн. років тому) та археоптерідопсідів (Archaeopteridopsida, жили 390-360 млн. років тому). Дещо пізніше в кам'яновугільному і пермському періодах (360-250 млн. років тому) росли Деревні рослини із класу маратіопсідів (Marattiopsida). Мали вони колоновидні стовбури до 10-15 метрів у висоту.

Американський палеоботанік Ч.Бек (1960) назвав клас археоптерідопсідів (попередниками голонасінних) через наявність ряду спільних рис з голонасінними - (зокрема вторинної ксилеми цілком голонасінного типу).

Серед нині живучих на Землі папоротеподібних є одні представники, що мають камбій і вторинну ксилему у стеблі, проте залишаються листопадними чи зимозеленими травами. Наприклад, гронянка віргінська (Botrychium virginianum), має камбій і вторинну ксилему.

В умовах тропіків і субтропіків зустрічаються представники папоротеподібних, що виглядають як дерева, мають висоту до 25 метрів. їхні ортотропні стебла звуться стовбурами, а самі рослини - деревоподібними папоротями. Проте ці рослини насправді не є деревами. Стебло деревоподібних папоротей не здатне до вторинного росту, воно не має камбію і вторинної ксилеми. Таке стебло нездере-в'яніле, негалузисте. Щільний покрив із додаткових повітряних коренів, в який загорнуте стебло, утримує його у вертикальному положенні. Провідна система - діктіостела.

Зустрічаються деревоподібні папороті в тропічних областях Старого і Нового Світу, особливо часті вони в гірських, постійно вологих, тропічних лісах, де вони розсіяно зустрічаються в нижньому ярусі деревостану, на схилах берегів рік, на узліссях. В так званих мохових лісах високогірного поясу хмар і туманів види із роду ціатея (Cyathea) класу Polypodiopsida домінують серед невисоких покритих численними епіфітами дерев єдиного деревного ярусу. Стовбури цих папоротей у висоту досягають 20 метрів, але переважна більшість не більше 10 м. Крім згаданого роду ціатея (близько 600 видів), деревоподібними є інші представники родини ціатеєвих Cyatheaceae: рід діксонія (Dicksonia) 25 видів, висота 4-6 м, інколи 15 м), ціботум (Cibotium) 10-15 видів та інші. Деревовидна форма росту, що дає цим папоротям життєві переваги у боротьбі за світло і при розсіюванні спор, одночасно створила проблеми водозабезпечення високо розміщених листків. Тому на листках розвинутий густий покрив із лусок, волосків, шипів, котрі всі разом, будучи по-різному зорієнтовані і зі складною анатомічною будовою, допомагають затримувати та поглинати воду, що є у повітрі в стані дощів і туманів.

У житті людей ці папороті не відіграють важливої ролі. Рослини із пан-тропічного роду ціатея використовуються як декоративні. їх стовбури мають нешироке використання.

<== попередня сторінка	\|	наступна сторінка ==>
З історії появи деревних рослин	\|	Виникнення голонасінних

Не знайшли потрібну інформацію? Скористайтесь пошуком google:

Генерація сторінки за: 0.005 сек.