Клас Pinopsida хвойні або пінопсіди.

Це найбільш баготочисельний сучасний клас. Починається його історія із нижнього карбону (близько 360 млн. років тому ).

Із загальних особливостей класу необхідно згадати такі:

• листки цілісні з однією або двома жилками;

• продихи простогубі - гаплохейльні;

• стебла пікноксильні;

• стробічи одностатеві, утворені редукованими спорофілами.

• насінні зачатки з пилковою камерою - у підкласу кордаїтів та без пилкової камери -у підкласу соснових (хвойних);

• чоловічі гамети - спермії позбавлені джгутиків.

Поділяється клас на два підкласи: вимерлий підклас кордаїтових Cordaitidae та сучасний підклас хвойних pinidae.

Підклас Cordaitidae - представники жили від початку кам'яновугільного до кінця пермського періодів (286-248 млн. років тому). На територіях Європи та Америки в ранньому карбоні були процвітаючими. Але в різних частинах світу не водночас. Так на древньому материку Ангариді (тепер Кузбас) їх розквіт був в пермському періоді.

Кордаїти були стрункими деревами з моноподіально галузистими стеблами і високо розміщеною кроною (висота дерев 20-30 м.). Можливо то були предки сучасних хвойних, або вони мали спільне походження. V центрі стовбура була широка серцевина з поперечними розривами (подібно як у Juglandaceae).

Основну масу стовбура складала вторинна ксилема із пористих трахеїд. Листки мали довжину від кількох сантиметрів до 1 м і ширину від 1 см до 15 см. Пластинки були різної форми.

Між листками були репродуктивні пагони - стробіли, довжиною до 30 см. кожний. Але в насінинах, що були знайдені в стробілах, досі не виявлено зародків. Є гіпотеза, що зародки дуже швидко розкладалися грибами ооміцетами.

А. Енглер виділяє кордаїтів в окремий клас і разом з гінкговими і хвойними відносить до дрібнолистих голонасінних (див. табл.1.).

Підклас кордаїтів представляють роди руфлорія (Rufloria), кордайантус (Cordaianthus), кладостробус (Cladostrobus).

Підклас Pinidae - хвойні належать до найбільш знаних і найбільш важливих рослин. Вони найбільш чисельні і найбільш розповсюджені рослини серед сучасних голонасінних. Тепер їх налічується близько 560 видів, об'єднаних в 55 родів, 7 родин і 5 порядків. Величезні території Північної півкулі і частково Південної зайняті фітоценозами, де едифікаторами виступають хвойні, дуже часто один лише вид. Більшість ендемічних родів хвойних і всі древні реліктові роди зосереджені вздовж басейну Тихого океану. Причина в тому, що клімат в області Тихого океану зазнав найменших змін після мезозойської ери. По напрямку до Тихого океану збільшується і кількість видів. Наприклад, найбільше представників родів Pinus, Abies, Picea, Larix зосереджено біля нього, зокрема в Китаї.

Виникли хвойні в карбоні (370 млн. років тому), в тріасовому періоді (240 млн. років) стали відігравати відчутну роль в рослинному покриві північної півкулі, а в Юрському періоді (213-150 млн. років тому) досягай найбільшої різноманітності форм. У південній півкулі зосередилися представники родин араукарієвих (Araucariaceae) і подокарпових (Podocarpaceae), а в північній - родини соснових (Ріпасеае), таксодієвих (Taxodiaceae), тисових (Тахасеае), кипарисових (Сирressaceae). Щодо своєї древності, хвойні переважають всі нині живучі групи голонасінних. Дивно, але древній вік мають і окремі роди: араукарія (Araucaria) - 200 млн. років, кедр (Cedrus) - 250 млн. років, сосна - 135 млн. років. Серед хвойних рекордсмени по віку і за розмірами стовбура такі: висота 1 12 метрів у секвої вічнозеленої (Sequoia sempervirens), 117м у псевдотсуги Мензіса (Psendotsuga menziesii); діаметр 12 м у секвоядендрона гігантського (Sequiadendron sempervirens), 11 м - у секвої вічнозеленої, 16 м у такодіума мексіканського (Taxodium mucro-natum); 3000 років - вік окремих екземплярів секвойядендрона і 4900 років сосни довгоживучої (Pmus longaeva).

Серед цього підкласу зустрічаємо дерева і чагарники найрізноманітніших форм та розмірів. Найменші розміри у сланкого виду дакрідіума рихлолистого (Dacrydium laxifolium) із Нової Зеландії, прозваного "сосною-пігмесм".

Галуження стебла хвойних моноподіальне. Гілки зібрані часто у стиснуті спіралі, що нагадують мутовки (у сосен, ялин) і по них можна визначати вік дерев. При пошкодженні верхівки одна з бокових гілок починає рости вверх і формує верхівку. У старих дерев буває відразу по декілька вершин, через що крона стає зонтиковидною. У багатьох представників підкласу є не один, а два типи пагонів: ауксібласти і брахібласти. Бруньки з лусками або без них.

Анатомічна будова стебла хвойних досить одноманітна: слабо розвинута серцевина, масивний циліндр деревини, відносно тонка кора. Провідна система - ендархна евстела. Ксилема по об'єму на 90-95 % складається із трахеїд, довжина котрих від 0,5 до 11 мм. На радіальних і поперечних стінках трахеїд розміщені облямовані пори з торусом. Паренхіми дуже мало, або вона відсутня. Розміщена паренхіма навколо смоляних ходів, зрідка поміж трахеїдами. Серцевинні промені складаються або тільки з паренхімних клітин, або мають ще по 1 -2 ряди променевих трахеїд. Характер полів перехресту клітин променів з поздовжніми трахеїдами є важливою діагностичною ознакою систематичної приналежності деревини.

У деревині і в корі багатьох хвойних є багато смоляних ходів (смоляних каналів).

У більшості хвойних у стовбурі чітко виражені річні кільця приросту деревини. Первинний корінь у більшості хвойних зберігається протягом всього життя і розвивається у потужний стержень, від якого відходять бокові корені. На поглинаючих корінцях часто розвинута мікориза.

Листки хвойних дрібні і в сучасних видів завжди цілісні. У багатьох хвойних листки двох типів: зелені фотосинтезуючі та безхлорофільні коричневі лускоподібні. Найбільші листки у подокарпа найбільшого (Podocarpus maximus) довжина до 35 см і ширина листків до 9 см, та в сосни болотної довжина до 45 см. Вузькі листки мають одну нерозгалужену жилку, або ця одна жилка роздвоєна (рід Pinus підрід Pinus або Diploxylon). Широкі листки мають кілька паралельних жилок, при основі дихотомічно розділених. Листки багаторічні (крім родів Модрина, псевдомодрина, метасеквойя, таксодіум), шкірясті і жорсткі. Твердості їм надає гіподерма, що складається з 1-3 рядів склеренхіми і утворює таким чином твердий зовнішній скелет.

Стробіли хвойних завжди одностатеві. В результаті редукції із первинних викопних сережкоподібних зібрань стробілів збереглися у сучасних хвойних лише поодинокі стробіли, що відповідають верхівковому мікростробілу в "сережках" підкласу кордаїтових.

Мікростробіл (що часто зветься "чоловічим колоском") складається із вкороченої осі, на якій розміщені сильно редуковані мікроспоролистики. У родини кипарисових вони розміщені завжди супротивно або мутовчасто, у всіх інших хвойних спірально. Є два типи мікроспорофілів: дорсовентральний (як у сосни) та радіально-симетричний (як у тису).

Мегастробіли, як і мікростробіли, є продуктом спеціалізації сережкоподіб-них зібрань стробілів предкових форм. Число мегастробілів зменшилося до одного. Зменшення мегастробілів у тису призвело до утворення поодиноких однонасінних мегастробілів.

У більшості хвойних еволюція мегастробілів йшла шляхом скорочення довжини міжвузлів головної осі і утворення компактного зібрання мегастробілів, яке ми звемо жіночою шишкою, або просто шишкою.

Кожна шишка (наприклад сосни, ялини та ін.) складається із центральної осі, на якій сидять покривні луски (видозмінені листки), в пазухах кожної з них знаходиться так звана "насінна луска". їх звуть "насінними", бо кожна на своїй верхній стороні несе насінні зачатки.

Насінна луска - це не листовий орган, не спорофіл, тим більше не плодолистик. Насінна луска — це видозмінений і спеціалізований брахібласт (вкорочений пагін), розміщений в пазусі покривної луски.

Із розміщенням насінних зачатків на верхній стороні насінної луски появилася тенденція до її зростання з покривною лускою. В напрямку від родини соснових через ряд проміжних форм до кипарисових проходить зростання насінної луски з покривною.

Надзвичайно своєрідною у хвойних є форма пилкових зерен (пилку). У більшості хвойних вони за формою нагадують біб з двома повітряними мішками. У тсуги пилкові зерна кулясті з одним повітряним мішком, у модрини і псевдотсуги кулясті без повітряних мішків.

Розвиток пилкових зерен (тобто чоловічого гаметофіту) починається ще до розкривання пиляків. В результаті мітотичних поділів мікроспори утворюються дві чи більше маленькі проталіальні клітини і одна велика антеридіальна, яка ділиться на маленьку генеративну і більшу клітину-трубку. Генеративна клітина ділиться на стерильну клітину-ніжку і сперматогенну клітину, що дає два спермії. Спермії утворюються перед заплідненням на жіночому гаметофіті, вони не мають джгутиків.

Подібно до інших голонасінних насінний зачаток хвойних складається із інтегумента, нуцелуса (мегаспорангія) та розвинутого в ньому жіночого гаметофіта.

На верхівці жіночого гаметофіа, що складається з багатьох (близько 1000) клітин, утворюються архегонії з крупними яйцеклітинами. Всі клітини жіночого гаметофіту хвойних, крім клітин архегоніїв, запасають поживні речовини і ще до запліднення формують ендосперм (первинний ендосперм). Насінини опадають, маючи цілком сформований зародок. Тобто хвойні є "живородящими" рослинами. Запліднення у хвойних починається зразу після запилення, і лише у роду сосна між цими процесами проходить 12-14 місяців.

Зародок насінини з клітин підвіски, зародкового корінця, стебельця і сім'ядолей (числом від 3 до 18).

Згідно зі загальноприйнятою системою хвойних, запропонованої голландським ботаніком А.Пулле (1937, 1950), в підкласі хвойних виділяють 7 порядків вимерлі порядки вольцієвих (Voltziales) і подозамітових (Podozamitales); сучасні 5 порядків - араукарієвих (Araucariales), подокарпових (Podocarpales), соснових (Pinales), кипарисових (Cupressales), тисових (Taxales).

1. Представники порядку вольцієвих мали багато спільного з кордаїтами. їх геологічна історія тривала від пізнього карбону до ранньої крейди (300-140 млн. років тому). Трахеїди - з 1-3 рядами пор (подібно до араукарієвих), смоляні ходи відсутні. Листки - почергові, диморфні (неоднакові на стовбурах та гілках), розміщені спірально, широкі чи голчасті. Жилкування - просте. Мікростробіли - на кінцях бокових гілочок. Кожний мікроспофіл з 2 пиляками на нижній стороні. Пилкові зерна - з одним суцільним пилковим мішком. Рід ульманія (Ullmannia) та інші.

2. Представники порядку подозамітових (Podozamitales) існували від пізнього тріасу до пізньої крейди (250-70 млн. років тому). Листки почергові, відносно крупні, з пластинками різної форми. Шишки з недерев'яніючими листоподібними покривними лусками і невеликими вільними, часто роздільними насінними лусками з 2-4 насінними зачатками. Представлений порядок однією родиною Podozamitaceae.

3. Порядок араукарієвих (Araucariales) відомий від пізньої пермі (250 млн. років тому). Характерною ознакою деревини є араукаріодна пористість: облямовані пори на стінках трахеїд скупчені, здебільшого стикуються і змикаються, внаслідок чого стають шестикутними. Смоляні ходи зовсім відсутні. Паренхіми в деревині немає. Листки - почергові, більш-менш крупні, плоскі, різної форми до шиловидних. Жилкування - дихотомічне, паралельне, а в шиловидних листках - просте. Мікростробіли - великі із багаточисельних розміщених спірально споролистиків, що мають по 5-20 пиляків. У пилковому зерні від ІЗ до 40 проталіаль-них клітин. Насінні і покривні луски шишок майже повністю зрослися, на кожній лусці по одному насінному зачатку. В порядку одна родина араукарієвих Araucariaceae, що включає два роди: агатис (Agatis) і араукарія (Araucaria).

4. Порядок соснових (Pinales) відомий з тріасового періоду (250 млн. років). Облямовані пори на стінках трахеїд однорядні, рідше двохрядні. У багатьох представників постійно є смоляні ходи. Паренхіми в деревині мато, або вона відсутня. Листки - почергові, голчасті. Мікроспорофіли - дорсовентральні, розміщені спірально, кожний з 2 пиляками. Пилкові зерна у більшості родів з 2 повітряними мішками. Чоловічий гаметофіт - з двома проталіальними клітинами. Шишки - із спірально розміщених покривних і насінних лусок. На лусці 2 насінних зачатки. Насінина - з крилом, яке утворюється із поверхневих шарів насінної луски. Зародок з 3-18 сім'ядолями. В порядку 1 родина Ріпасеае, що включає 11 родів і більше 250 видів.

5. Порядок кипарисові Cupressaceae. Його геологічна історія почалася в юрському періоді (200 млн. років тому). Поровість трахеїд - однорядна. Смоляні ходи відсутні. Паренхіми в ксшіемі є досить багато. Листки - почергові, супротивні і мутовчасті; лінійно-ланцетні, голчасті та лусковидні з однією жилкою. Мікростробіли дрібні, мікроспорофіли розміщені як і листки, несуть по 2-9 пиляків. Пилкові зерна - без повітряних мішків, без проталіальних клітин. Шишки зі зрослими покривними та насінними лусками. В основі луски від 2 до 12 насінних зачатків. Насінини крилаті або безкрилі.

У складі порядку дві родини: таксодієвих (Taxogiaceae - 10 родів, 14 видів) і кипарисових (Cupressaceae - 19 родів., 130 видів).

6. Порядок Taxales - тисових появився в кінці тріасового періоду (220 млн. років тому). Трахеїди - з однорядною поровістю і великими третинними потовщеннями стінок. Смоляні ходи відсутні. Паренхіми в деревині багато, мало або зовсім немає. Листки - почергові, лінійні або ланцетні. Мікроспорофіли з 2-8 пиляками. Пилок - без повітряних мішків, без проталіальних клітин. Мегастробіли - поодинокі з одним насінним зачатком. В основі насінного зачатку є подібний до комірця покрив - аріллюс, що відповідає насінній лусці. Зародок з двома сім'ядолями. В цьому порядку є дві сучасних родини: тисових (Тахасеае - 5 родів) і головчатотисових (Cephalotaxaceae - 1 рід, 6 видів).

7. Порядок Podocarpaies подокарпових виник в пермському періоді (280 млн. років тому). Трахеїди - з одним рядом пор. Смоляні ходи відсутні. Листки почергові або супротивні, від широколанцетних до лусковидних. У деяких видів роду подокарп (Podocarpus) - великі і широкі листки. Мікростробіли дрібні, на мікроспоролистиках - по 2 пиляки. Пилкові зерна мають 8 проталіальних клітин. Типової шишки немає. Мегастробіл має один насінний зачаток, оточений сильно редукованою насінною лускою - епімантієм. Зародок з двома сім'ядолями. Порядок представлений однією сучасною родиною подокарпових (Podocarpaceae - 140 видів), що зростає у вологих районах південної півкулі.

Читайте також:

Підклас Хвойні (Pinidae).

<== попередня сторінка	\|	наступна сторінка ==>
Клас Bennetitopsida - беннетитові або беннетитопсіди.	\|	Еволюція покритонасінних

Не знайшли потрібну інформацію? Скористайтесь пошуком google:

Генерація сторінки за: 0.013 сек.