Прісноводна осморегуляція

В організмі прісноводних тварин концентрація рідин внутрішнього середовища звичайно дещо нижча, ніж у морських форм, але все ж вища, ніж в оточуючому середовищі (концентрація солей у прісних водоймах коливається в межах від 0-0,5%, у середньому складає 0,2%).

Тобто, прісноводні тварини завжди гіпертонічні щодо середовища. Тому вода осмотичним шляхом постійно потрапляє всередину організму. У прісноводних видів збереження Р_осм у нормі досягається видаленням органами виділення надлишку води з організму. Наприклад, інтенсивність роботи пульсуючої вакуолі в амеби звичайної в умовах досліду при температурі 20⁰С але при різному вмісті NaCl у воді була такою:

Вміст у воді NaCl (%)		0,25	0,5	0,75	1,00
Період скорочення (в сек.)	6,2	9,3	18,4	24,8	163,0
Величина екскреції за год. (в об’ємах тіла)	4,8	2,82	1,38	1,08	0,16

У багатьох прісноводних видів тварин різні покривні утворення утруднюють проникнення води через шкіру (панцирі, луска тощо). Однак повна ізоляція організму від осмотичного надходження води неможлива, оскільки епітелій органів дихання та слизової кишечника обов’язково контактують з водою. Тому виникають спеціальні адаптації, направлені на виведення з організму надлишку води (тобто виникає та функціонує видільна система).

Нирка водних хребетних є не тільки органом виділення, а й органом осморегуляції (продукти білкового обміну цих тварин – аміак, сечовина – розчинні у воді та виводяться, головним чином, позанирковим шляхом, через зябра).

Нагадаємо, що в онтогенезі первинноводних тварин змінюються два типи структури нирки. Спочатку розвивається „головна” нирка (pronefros). Вона складається з великої кількості канальців, кожний з яких відкривається в порожнину тіла лійкою, оточеною війками. Зовні ці канальці (нефрони) схожі на нефридії кільчастих червів чи безчерепних, але розташовані не метамерно, а зібрані в єдиний цілісний орган. Протилежним кінцем вони відкриваються у загальний вивідний проток.

Рronefros функціонує як зародковий орган (наприклад, у личинки міноги). У дорослих форм розвивається нова серія нефронів, що утворюють тулубову нирку (mesonefros). Внутрішня будова тулубової нирки подібна до переднирки, але відрізняється головним чином, тим, що у початковій частині нефронів, поблизу лійки, стінки канальця утворюють вигин (боуменова капсула), всередині якого знаходиться клубочок кровоносних капілярів (гломерулус). Це утворення називається мальпігієвим тільцем.

У клубочках силою кров’яного тиску рідка частина плазми крові витісняється з капілярів у порожнину боуменової капсули, звідки потрапляє у звивистий канадець нефрону. До складу первинної сечі входить не тільки вода, але й розчинені у ній речовини, що можуть проникати через стінки капілярів (іони солей, молекули цукрів, сечовина, сечова кислота) і практично тільки білки, молекули яких дуже великі, не потрапляють до складу первинної сечі.

Процес утворення первинної сечі іноді називають ультрафільтрацією.

У звивистому канальні нефрону, який обплетений сіткою кровоносних капілярів, відбувається зворотне всмоктування солей, цукру у кров’яне русло.

У результаті вторинна, кінцева сеча гіпотонічна щодо плазми крові. Завдяки клубочкам прісноводні риби виводять велику кількість слабко концентрованої сечі.

Зрештою, принцип осморегуляції прісноводних риб зводиться до наступного: вода потрапляє в організм осмотичним шляхом через зябра та слизову шлунково-кишкового тракту; надлишок її виводиться через нирки. Активного пиття води не відбувається. Солі потрапляють з їжею та через зябра. Втрата їх відбувається з сечею, екскрементами та частково через шкіру.

Умови водно-сольового обміну в морській і прісній воді кардинально відрізняються: в морі організм тварин є гіпотонічним по відношенню до середовища (солоність морських вод 30-40‰). Це викликає постійний відтік води з організму та створює загрозу зневоднення.

У більшості морських кісткових риб функціональна активність клубочкової системи знижується; значна частина клубочків взагалі не бере участі у фільтрації. У деяких морських кісткових риб зменшуються розміри клубочків, а нерідко навіть їх кількість. А є види, у яких зовсім немає клубочків: канальці нефронів у таких агломерулярних нирках закінчуються сліпо та мають активну секреторну функцію.

Зниження рівня ниркової фільтрації не в змозі повністю компенсувати осмотичні втрати води. Тому морські види риби регулярно п’ють воду, одержуючи при цьому надлишкову кількість солей.

Експерименти довели, що вугор та морський підкаменяр, знаходячись у морській воді, поглинають до 50-200 см³ води. Якщо блокувати можливість її проникнення через кишечник, риба зневоднюється та після втрати 12-20% вихідної маси тіла гине.

У дослідах з лососем Salmo giardneri особини, які утримувалися в прісній воді, не пили, а в морській воді з концентрацією 32, 50 та 100 ‰ поглинали відповідно 42, 19 та 129 мл води на 1 кг за добу. 80% випитої води адсорбувалося у кишечнику.

Морські риби виділяють порівняно невелику кількість сечі, концентрація якої майже дорівнює плазмі крові. Надлишок солей, крім нирок, виводиться через кишечник (солі концентруються та виводяться із фекаліями), а також і зябрами.

Якщо двовалентні іони у значній кількості виводяться через нирки та шлунково-кишковий тракт, то одновалентні (головним чином Na⁺, Cl^-) екскретуються майже виключно через зябра, які виконують подвійну функцію: дихання та виділення.

У зябровому епітелії є особливо великі чашоподібні клітини, що містять велику кількість мітохондрій та добре розвинений ендоплазматичний ретикулюм. Ці „хлоридні” клітини розташовані у первинних зябрових пелюстках і на відміну від дихальних клітини пов’язані з судинами венозної системи. Перенос іонів через зябровий епітелій носить характер активного транспорту і йде із затратами енергії. Стимулом екскреторної діяльності є підвищення осмомерності крові.

Хлоридні клітини знайдені у міног, акулових риб, хрящових та кісткових ганоїдів.

В цілому, схему осморегуляції морських кісткових риб можна описати так: гіпертонічність зовнішнього середовища обумовлює постійні осмотичні втрати води (в основному, через зябра), які компенсуються шляхом споживання води. Надлишок отриманих при цьому солей виводиться через нирки та з фекаліями (головним чином двовалентні іони) а також активно екскретуються особливими клітинами зябрового епітелію (головним чином Na⁺, Cl^-).

Осморегуляція у хрящових риб

Концентрація солей у крові таких риб нижча за концентрацію їх у морській воді. Однак осмотичний тиск рідин тіла у них практично дорівнює осмотичному тискові морської води (іноді навіть трохи більший).

Це досягається тим, що в ниркових канальцях хрящових риб активно реабсорбується сечовина, 70-99 % якої повертається у кров, підвищуючи її сумарний Р_осм.. Проникливість зябер для сечовини у цих риб на відміну від кісткових знижена й надлишок сечовини виводиться тільки через нирки.

Крім сечовини, в крові хрящових риб накопичується значна кількість триметиламіноксиду (ТМАО), який також має високу осмотичну активність. ТМАО міститься у рідинах тіла багатьох морських організмів, але в акулових риб його концентрація особливо велика. У морських кісткових риб у крові – 25-460 мг%, у акулових – 250-1430 мг%. До цього часу невідомо, чи ця речовина продукується в організмі, чи потрапляє у нього з їжею.

На зниження солоності води хрящові риби реагують зменшенням реабсорбції сечовини і підвищенням виведення її та ТМАО з сечею. Завдяки цим регуляторним процесам акулові риби, принаймні, деякі види, витримують великі коливання солоності води, живучи навіть у прісних водоймах.

Вміст солей у складі внутрішнього рідкого середовища підтримується на досить постійному рівні. Кількість NaClу крові акул та скатів майже вдвічі нижча, ніж у морській воді, не зважаючи на постійне надходження цих іонів з їжею та дифузією через зябра. Частина надлишкових солей виводиться з сечею: концентрація іонів К, Са, Мg та інших у проксимальних сегментах нефронів наростає. NaCl, навпаки, реабсорбується у дистальних ниркових сегментах нефронів та повертається в кров. Деяка кількість цих іонів виводиться хлоридними клітинами зябер, але головну роль, очевидно, відіграє ректальна залоза – пальцеподібний виріст, з’єднаний протоком із клоакою (75% NaCl, що виводиться з організму, виділяється саме через неї).

Оскільки внутрішнє середовище організму хрящових риб дещо гіпертонічне в порівнянні з морською водою, відбувається помірний осмотичний приплив води в організм, який забезпечує потреби сечоутворення та екскреції ректальної залози. Акулові риби, на відміну від кісткових, воду не п’ють.

У риб осморегуляція пов’язана з нервово-гуморальними механізмами системи гіпоталамус – гіпофіз – інтерреналова тканина (гомолог кори наднирників вищих хребетних, яких у риб немає). Ця тканина складається із залозистих клітин, які розвиваються з целомічного епітелію бічних пластинок зародка.

Гіпоталамус – центральна структура головного мозку, в якій сигнали з осморецепторів трансформуються в адаптивні реакції організму.

Нейросекрети гіпоталамуса, які виділились у відповідь на осмотичну стимуляцію, переносяться по аксонам у задню долю гіпофіза (нейрогіпофіз), звідки у вигляді гормонів потрапляють у кров.

У риб у нейрогіпофізі продукуються гормони: аргінін-вазотоцин (АВТ), ізотоцин (ІТ), окситоцин (ОТ) та вазопресин (ВП). У високих дозах (більш 10 нг/кг) всі ці гормони підвищують діурез.

У прісній воді (АВТ), (ІТ), (ОТ) у низьких дозах (до 1 нг/кг) діють як антидиуретики.

Друга форма впливу гіпоталамуса на водно-сольовий обмін полягає в стимуляції ендокринної діяльності передньої долі гіпофізу (аденогіпофізу). Нейросекрети, які потрапили в нього, стимулюють окремі групи клітин, які продукують гормони. Найбільше значення в осморегуляції мають пролактин і адренокортикотропний гормон (АКТГ).

Пролактин грає провідну роль у прісноводній осморегуляції (при переході морських риб у середовище з пониженою солоністю продукування пролактину суттєво збільшується).

АКТГ підвищує активність інтерреналової тканини. Її клітини виділяють ряд кортикостероїдів, що регулюють водно-сольовий обмін (у кісткових риб їх принаймні 6). Найбільш важливий з них кортизон, потім - альдостерон.

Є відомості, що певну роль у регуляції водно-сольового обміну риб відіграють і гормони, які виділяються клітинами хромаффінової тканини (особливо адреналін (епіфрин)). Ця тканина – гомолог мозкового шару наднирників вищих хребетних, розвивається із зачатків симпатичної нервової системи.

Крім гіпоталамо-гіпофізарної, для риб характерна ще й каудальна нейросекреторна система: вона розташована у задньому відділі спинного мозку, де містяться нейросекреторні клітини, відростки яких закінчуються в його черевній частині.

Ділянка спинного мозку, в якій вібувається накопичення секрету та подальше його вивільнення у кров, носить назву урофіз (нейрофіз). У кісткових риб він виділяється морфологічно у вигляді вентрального виросту спинного мозку. У хрящових риб він не виражений морфологічно (однак система нейросекреторних клітин у них також є).

Чудовим прикладом широкого пристосування до сольового режиму водойм є прохідні форми круглоротих (міноги) та риб (лосось).

Під час міграції з моря в річки (чи навпаки) механізми осморегуляції у цих тварин полярно змінюються (зміна гіпо- та гіпертонічного стану організму), що засноване не прісноводній будові структур нирок у всіх водних тварин.

У молоді лососевих риб процес підготовки до зміни типу осморегуляції починається ще в річках, збільшується концентрація осмотично-активних речовин у плазмі крові, також збільшується кількість хлоридних клітин зябер та їх ферментна активність. Все це підвищує стійкість до збільшення солоності води при виході в море.

У дорослих особин, навпаки, під час міграції до гирл річок, перебудови носять зворотний характер. Саме це дозволяє їм піднятись вверх по течії на місце нересту.

<== попередня сторінка	\|	наступна сторінка ==>
Загальне значення води	\|	Амфібії

Не знайшли потрібну інформацію? Скористайтесь пошуком google:

Генерація сторінки за: 0.004 сек.