Структурність фітоценозу. Біогоризонти і фітогоризонти

Структурність є невід'ємною рисою будь-якого фітоценозу: монодомінантного, бідомінантного чи полідомінантного. У них, крім ярусного почленування, є ще й біогеоценотичне, а точніше фітоценотична структурність. Біогеоценотичну структурованість розглядаємо в повному обсязі почленування по всіх параметрах як педосфери, фітосфери, клімасфери, гідросфери разом з біологічним їх населенням, так і окремі біогеогоризонти. Фітоценотичну структурність вичленовуємо як самостійно відособлену частку загального біогеоценотичного цілого з тим, щоб детальніше і глибше зрозуміти сутність взаємовідносин між окремими компонентами біогеоценозу та механізмів взаємозв'язків між ними і навколишнім середовищем. Звідси випливає й розуміння біогеогоризо-нта як морфологічного почленування простору біогеоценоза на певні окремості, разом взяті, з біологічним населенням і матеріально-енергетичними ресурсами. Фітогоризонт охоплює тільки певну морфологічно виокремлену частку фітоценозу. Ці поняття не слід ототожнювати, оскільки біогеоценотична структурність – це не лише морфологічно-просторове почленування об'єму фітоценозу на чітко структурно відособлені висотно-просторові біогеогоризонти, а точніше біогоризонти, але й функціонально та змістовно відмінні складові, бо кожний з них відзначається ще й певним біологічним складом і матеріально-енергетичними ресурсами, а значить і відповідним функціональним рівнем.

Біогоризонт ми розглядаємо в чотирьох аспектах:

1) як стратиграфічно морфолого-просторово відокремлену ділянку об'єму фітоценозу;

2) населену живими організмами, насамперед приуроченими до тих чи інших ценобіонтів певного ярусу;

3) насичену матеріально-енергетичними ресурсами - світло, волога, С0₂, тепло, конвекція повітря, вміст мінеральних часток тощо;

4) функціонально активну зону, в результаті чого кожний біогоризонт має й певний біопродукційний аспект, виражений у вигляді синтезованої фітомаси. Зміст цих аспектів та окремих їх питань детальніше розглядаються нижче.

У біогеоценології розрізняють два типи просторової структури біогеоценозів: вертикальну та горизонтальну. Перший тип структурності пов'язаний з вертикальною стратифікацією або стратиграфією об'єму фітоценозів на ряд вертикально виокремлених шарів з різним рівнем матеріально-енергетичного обміну системи. Другий тип структури характеризує горизонтальну неоднорідність у складі фітоценозів, утворену певними екологічно і фітоценотично обумовленими компонентами.

Найбільш чітко виявлена біогеоценотична структурованість лісових фітоценозів. По профілю надземної частини фітоценозу помітно диференціюються кроновий, підкроновий, стовбурний, чагарниковий, чагарничково-трав'яний і трав'яний біогоризонти, кожний з яких обумовлений градієнтністю в розподілі світла, тепла, С0₂, кисню, вологості повітря, вмістом поживних речовин та неоднорідною трансформацією матеріально-енергетичного обміну. Тому кожний з виділених висотно-просторових горизонтів відзначається різною фотосинтетичною активністю, неоднорідністю синтезу та акумуляції фітомаси. У зв'язку з чим в біогеоценології і виділяються певні біогеогоризонти за фракційно вертикальним розподілом рослинної маси в біогеоценозах.

Ю.П. Бялович (1960) біогеогоризонти розглядав як вертикально відособлені і далі неподільні частини біогеоценозу, однорідні за структурою і взаємозв'язками компонентів, за характером перетворення речовин і енергії. Для лісових фітоценозів, де найбільш чітко виявляється структурованість, виділяються наступні біогеогоризонти: для деревного ярусу – верхній "діяльний" і нижній біогеогоризонт фотосинтезу, стовбурний або міжпологовий біогеогоризонт, біогеогоризонт фотосинтезу чагарникового ярусу, мікродиференційований і нанодиференційований підпологові біогеогоризонти. М.В. Ділис (1969) крону першого ярусу ялинового, липового і дубового лісів диференціює на три біогеогоризонти: верхній, середній і нижній, кронову товщу соснового лісу – на два біогеогоризонти– верхній і нижній. А.М. Голубець та ін. (1983) для букових лісів Карпат виділяють наступні біогеогоризонти: 1) інтенсивної матеріально-енергетичної трансформації; 2) послабленої матеріально-енергетичної трансформації; 3) кроново-стовбурної акумуляції; 4) стовбурної акумуляції.

Звертає на себе увагу та обставина, що згадані автори в просторово-висотному розподілі фітоценозу по біогеогоризонтам вбачають лише функціональні та продукційні – асиміляційно-акумулятивні властивості, а флористичний і біотичний склад фітоценозу, що визначають сутність структурності фітоценозу, залишились поза їх увагою.

Структурність ценозів або ценотична структурність являє вертикальну та горизонтальну почленованість видів як структурних елементів, так і фітоценозу в цілому. Будь-який сформований фітоценоз має свою специфіку розподілу й асоціювання видів залежно від їхніх біологічних особливостей. Види підбираються й асоціюються в угрупованнях не лише за їх внутрішньоценотичною необхідністю співіснування як єдиного цілого, але й за їх зовнішньо-морфологічним просторовим розміщенням. Певне просторове положення органів рослин у повітряному чи ґрунтовому середовищі забезпечує якнайповніше використання відповідних повітряної (клімасфери) та фунтової сфер (педосфери) живлення рослин і фітоценозу.

Рослини, залежно від функціональної необхідності, розміщують певним чином (горизонтально, вертикально, під певним кутом, двобічно, трибічно, мутовчато тощо) свої органи в повітряному середовищі, освоюють матеріально-енергетичні ресурси певного біогоризонту. Кожний біогоризонт за своїм змістом - це своєрідна екологічна ніша, котра включає не тільки певну висотно-просторову ділянку об'єму рослинного угруповання, але й біотичний склад, а також мінеральні чи хімічні частки, водяні пари тощо. Всі ці елементи й створюють біогенне середовище, в якому знаходиться та функціонує та чи інша частина біогоризонтів рослинного угруповання.

У рослинному угрупованні може виникати стільки біогоризонтів, скільки в ньому виділяється вертикально-просторово відособлених складових. Хоча в останні роки на підставі континуалістських концепцій, а також посилань на наявність і виділення наметів у лісах помірної зони і плавних переходів багатоярусних у тропічних тощо, заперечується ярусне структуроване почленування фітоценозів. Подібні мотивації наводяться і стосовно лучної рослинності, у полідомінантних угрупованнях якої через високу флористичну насиченість та репрезентативність це – нопопуляцій різного вікового спектру до певної міри нівелюється ярусна належність. Цим самим підкреслюється властивість континууму не лише для рослинного покриву, але й для структурованості фітоценозів та їх вертикально і горизонтально виокремлених біогоризонтів. У лісовому фітоценозі частіше виділяють стовбурний, кроновий, фотосинтетичний та інші біогоризонти, що вже були згадані вище.

У трав'янистих лучних фітоценозах можна виділити такі біогоризонти: а) прикореневий або розетковий з домінуванням розеткових і дернинних видів; б) стебловий; в) листостебловий; г) фотосинтетичний; ґ) генеративний. Кожний з них, у свою чергу, включає подібну диференціацію на підлеглі біогоризонти, наприклад, листостебловий – власне стебловий і листковий різних висотно-морфологічних рівнів розвитку і функціонування.

Біогоризонти являють не тільки просторово-морфологічне почленування, обумовлене біологічними особливостями видів і ценотичними властивостями фітоценозів, але й функціональну диференціацію кожною із біогоризонтів і їхніх підгоризонтів. Їх ценотична функція неоднорідна.

Основною функцією рослинного угруповання є процес фотосинтезу й утворення органічної речовини із неорганічних сполук – води і вуглекислоти за участі сонячної енергії. Важливим моментом є її синтез і накопичення у вигляді фітомаси. Залежно від місця накопичення фітомаса буває: стеблова, листкова, квіток, суцвіть, плодів і насіння. У сумі виникає фітомаса виду, а в угрупованні - фітоценозу.

Певний біогоризонт, залежно від його виявленості, синтезує і накопичує різну кількість фітомаси. Наші дослідження біологічної продуктивності різних типів рослинності показали, що найбільшу кількість фітомаси створює стеблова частина, найменшу – квітки і суцвіття. Що стосується структурного розподілу по висотних біогоризонтах, то найбільшу частку в дернинних злаків і розеткових видів рослин створюють нижні біогоризонти висотою 10-15(20) см, де зосереджена основна маса листків, стебел, молодих вегетативних пагонів.

Другою характерною рисою структурності є просторово-висотний розподіл вегетативних і генеративних органів рослин та їх метаморфозів. У лісових угрупованнях лісоутворюючі породи першої величини формують деревостан, у складі якого виділяються види, які створюють перший ярус. Їхні крони виносять у повітряне середовище масу листків, котрі сумарно складають фотосинтетичний апарат.

За відношенням до світла – це світлолюбиві рослини. Вони найкраще розвиваються при повному освітленні. Тому й виносять свої крони в повітряне середовище, щоб не затінялись іншими видами наступних ярусів. Їх ріст і продуктивність знижуються при погіршенні освітлення, при зростанні під наметом крон інших деревних порід або разом з ними в одному ярусі, але при меншій освітленості. Сюди належать основні едифікатори, а в тропічних і субтропічних лісах, особливо дощових тропічних лісах, ростуть ще й чисельні ліани, які поселяються в гущі крон велетенських дерев.

Нижче розміщуються види, менш вибагливі до світла. Це – світлолюбиві або тіневитривалі рослини, які краще розвиваються за умов повного освітлення, але нормально витримують періодичне і нетривале затінення. Тому в складі деревостану можна виділити другий деревний ярус або під'ярус та його певний біогоризонт.

Ще нижче знаходяться види підросту, які у систематичному відношенні належать до тих же лісоутворюючих порід, але за віком, біологією розвитку й екологією поступаються першим як за інтенсивністю росту, так і продуктивністю.

Наступну структурно-висотну нішу лісового угруповання або біогоризонт створює чагарниковий ярус, який за характером біологічних особливостей видів, їх вимогливістю до рівня освітлення та інших чинників, можуть диференціюватись на два-три під'яруси чи відповідні біогоризонти.

Чагарнички і трав'янисті види формують чагарничково-трав'яний біогоризонт, у якому поселяються види, що задовільняються у своєму розвитку тією кількістю світла, вологи тощо, яка доходить до них крізь намет деревного і чагарникового біогоризонтів. Доведено, що квіткові трав'янисті рослини можуть зростати під наметами деревостану і чагарників, якщо освітлення тут становить не менше 1% від загальної радіації.

Нижній біогоризонт або висотно-морфологічну екологічну нішу складають види наземного покриву – мохи, лишайники, печіночники, гриби, водорості та інші. Вони мало вимогливі до освітлення, їм достатньо мізерної кількості світла, що проникає крізь крони деревостану, чагарникового і чагарничково-трав'яного ярусу. Ця кількість для плаунів, мохів та інших нижчих рослин може бути на рівні 0,2% загальної освітленості, для хвощів, папоротеподібних – 0,3-0,9%, для голонасінних і квіткових рослин – не менше 1%.

Аналогічний висотно-морфологічний розподіл просторово відособлених окремостей фітоценозів мають так само лучні, болотні, степові та інші типи рослинності та їх фітоценози.

Отже, висотно-морфологічна структурність рослинного угруповання дає можливість рослинам, що зростають на обмеженій території, як найповніше адаптуватись і використати екологічні субстанційні ресурси місцезростання.

Ще однією характерною рисою ценотичної структурності рослинного угруповання є асоціативність видів. Будь-яке рослинне угруповання виникає внаслідок співжиття видів, різних не лише за своєю екологічною вимогливістю, але й за їх висотно-просторовим розміщенням. Воно екологічно і ценотично обумовлене і представлено певними екологоценотичними групами видів, які заселяють певний біогоризонт. Протягом тривалого періоду формування місцезростання та відповідного йому фітоценозу на екотопах підбирались адаптивно сумісні до співжиття рослинні і тваринні організми, зокрема квіткові, папороті, хвощі, мохоподібні та інші, а також птахи, що в них гніздяться; комахи, що здійснюють перехресне запилення, птахи, що живляться нектаром і речовинами рослинного походження або знаходять притулок від хижаків чи непогоди, гризуни, які знищують плоди і насіння; паразитичні та сапрофітні гриби, що руйнують і мінералізують рослинні рештки. У результаті виникає певний біоценотичний склад, в якому фітогенні компоненти, як продуценти ланцюга трансформації речовини та енергії, і займають провідне положення.

На добре диференційованих злакових або злаково-бобових природних луках заплави р. Дніпра можна спостерігати, що перший біогоризонт має додаткове детальніше структурне почленування на окремі підгоризонти, оскільки серед лучних видів немає висотної вирівняності. Перший підгоризонт створюють високорослі компоненти: лисохвіст лучний, грястиця збірна, райграс високий, бромопсис безостий, а другий – костриця лучна, тимофіївка лучна, пирій повзучий та інші. У злакових фітоценозах види першого біогоризонта за домінуванням, створенням фітомаси та її акумуляцією визначають структуру, фізіономічність та продуктивність рослинних угруповань.

Ці види по просторово-структурному профілю фітоценозу займають визначальну роль у трансформації світла, тепла, вологи, асиміляції С0₂, перерозподілі атмосферних опадів у затриманні твердих субстанціальних часток. Вони мають велику контактну поверхню, щомає істотне значення у водообміні та газообміні, а також у здійсненні процесу фотосинтезу та створенні фітомаси. Тому види першої величини є найбільш вимогливими до світла.

Крім того, злаки є вітрозапильними рослинами. Тому вони розміщують свої генеративні пагони в першому ярусі, і в такий спосіб забезпечують собі вільний обмін генетичної інформації через запилення, а поширення плодів за допомогою безперешкодної дії вітру. Інші види бобових і різнотрав'я є об'єктами збору та споживання пилку і нектару комахами, виконують роль підпокривних видів, утворюють дернину, збагачують ґрунт органікою.

Другий біогоризонт, а точніше екологічна ніша та її диференціальне почленування на підгоризонти як висотно-просторові складові, що мають послаблений матеріально-енергетичний обмін і меншу фотосинтетичну активність, створюють – із злаків: тонконіг лучний, т. звичайний, т. вузьколистий, костриця червона, чаполоч пахуча, келерія гребеняста, гребінник звичайний; з бобових – в'язіль барвистий, люцерна посівна, л. румунська, горошок чотиринасіннии, г. вузьколистий, чина лучна; а з різнотрав'я – воловик лікарський, королиця звичайна, чорнокорінь лікарський, щавель кислий, гадючник звичайний, г. оголений, жовтець їдкий. Цей біогоризонт формують безлисті й облиснені пагони, частково генеративні органи. У вертикальному просторово-структурному відношенні всі ці види об'єднує приблизно однакова висота розташування вегетативних і генеративних пагонів, однорідність умов водно-мінерального живлення, взаємотолерантність співжиття, зумовлені певними функціонально-ценотичними взаємозв'язками і взаємообумовленостями, що склалися у даному біогоризонті між рослинними, тваринними та іншими ценобіонтами, а також між ними і навколишнім середовищем.

Третій біогоризонт і його структурне диференціювання репрезентують низькорослі види, які в ценотичному плані належать до ІІІ-І\/ ярусу. Серед них із злаків: лисохвіст колінчастий, зіглінгія лежача, мітлиця повзуча, костриця валіська, тонконіг стиснутий, т. бульбастий; з бобових: конюшина повзуча, к. суницевидна, к. мінлива, к. польова, к. лучна, лядвенець український, л. польовий, люцерна хмелевидна; з різнотрав'я: подорожник ланцетолистий, п. середній, зірочник злаковидний, перстач сріблястий, п. гусячий, гвоздика Борбаша, вероніка дібровна, дзвінець малий, підмаренник болотний, роговик дернистий. Всі ці види мають морфологічну просторово-висотну вираженість і займають саме цю ценотично-екологічну нішу у зв'язку з потребою більш вологого і прохолоднішого мікроклімату, меншого потоку повітряних мас, стабільності повітрообміну, інтенсивнішого горизонтального виносу органічної речовини прикореневими пагонами і листками, співжиття з наземними комахами, які здійснюють запилення рослин, сапрофітними грибами, мікроорганізмами, що мінералізують рослинні рештки, а також служать захистом для бруньок відновлення видів всіх біогоризонтів.

Таким чином, висотно-морфологічна диференціація фітоценозу на окремі біогоризонти є загальною ценотичною закономірністю, що забезпечує раціональне просторове розташування органів рослин у повітряному і ґрунтовому середовищі і використання їхніх матеріально-енергетичних ресурсів та оптимальне функціонування як фітоценозу, так і екосистеми в цілому. Структурність фітоценозів підтримує й оптимізує взаємозв'язок між різними біогоризонтами та утворюваними ценотичними екологічними нішами, населеними живими організмами.

Структурність, як одна з ознак, притаманна для будь-якого рослинного угруповання і за своєю природою може бути як простою у монодомінантних угрупованнях, так і більш складною у полідомінантних. Ускладнення структурності додають види інших біогоризонтів, що частково виявляються у кількох біогоризонтах, мають різновисотне просторове насичення вегетативними і генеративними органами рослин, а також належать до кількох життєвих форм рослин. У результаті фітоценоз виявляється флористично рясним і глибоко диференційованим у зв'язку з функціональними та ростовими його особливостями.

Структурність рослинних угруповань за своїм генезисом буває двох типів: філогенетична, обумовлена виникненням, розвитком і динамікою ценотичних взаємозв'язків і взаємообумовленостей, що сформувались у процесі філогенезу та подальшого автогенезу. Це свого роду філогенетична структурність, тісно пов'язана з видовим багатством і флористичною насиченістю фітоценозів протягом їх становлення та існування. Властива вона для корінних клімаксових фітоценозів.

Онтогенетична структурність пов'язана з онтогенезом рослинних угруповань. Порівняно з попередньою є більш спрощеною. її відмінністю є щорічна зміна фотосинтетичного апарату, наростаючої і відчужуваної фітомаси, визначеної періодом і тривалістю онтогенезу. Вона може бути різною у природних, рудералізованих і польових фітоценозах. Взагалі цей тип структурності більш властивий для вторинних, похідних і польових фітоценозів, утворених одно- і дворічними культурами, а частіше однорічними, повний онтогенетичний цикл розвитку яких протікає за один вегетативний період.

Онтогенетична структурність дуже характерна для польових і кормових агрофітоценозів, які утворенні однорічними культурами або недовготривалими кормовими травами. Тут щороку або протягом 3-5 років проходить повний цикл змін видів і фітоценозів та їхніх біогоризонтів, або окремих з них у зв'язку з відчуженням певного виду фітомаси.

Структурність рослинного угруповання на окремі біогоризонти або ценотичні екологічні ніші дає можливість глибше зрозуміти сутність співвідношення окремостей, як певних станів фаз розвитку та ритмічного функціонування єдиного цілісного рослинного угруповання. Окремі структурні функціонально-морфологічні ланки підпорядковані функціонуванню не тільки певної стадії або фази розвитку фітоценозу, а зрілій екосистемі. Стабільність життєдіяльності кожної ценотичної екологічної ніші визначає сталість системи на будь-якому з рівнів її функціонування.

Втручання в функціонально діючу систему взаємозв'язків так чи інакше призводить до певних змін. Якщо вони є не істотними, сама екосистема не зазнає скільки-небудь помітних змін у процесі автогенезу, вона продовжує саморозвиватись і самовідновлюватись. Тільки різкі та суттєві ценотичні зміни, що характеризують не темпи та амплітуду відхилень фітоценозу, а напрямок функціонування екосистем, становлять ризик загрози життєздатності та існування самої системи, її складових – фітоценозів, ценотичних екологічних ніш фітоценозів.

Горизонтальна структурність рослинного угруповання тісно пов'язана з розподілом рослин по поверхні у широтному напрямі, що зумовлено розповзанням чи розтіканням органічної речовини, синтезованої рослинами, через виникнення системи вегетативних розпростертих, висхідних, лежачих, повзучих та інших за положенням пагонів.

Горизонтальна структурність тісно пов'язана з едафічними, орографічними, трофічними, ценотичними та іншими властивостями фітоценозу. Вона є невід'ємною закономірністю фітоценозу і не тільки просторово-структурним відособленням, але й таким, що має певне біологічне населення; представлене гризунами, що живляться плодами і насінням; землерийками, що деформують поверхню фунту; птахами, що гніздяться; комахами, водоростями, грибами та іншими організмами, що беруть участь у кругообігу речовин. Будь-який фітоценоз не має ідеально вирівняної поверхні: завжди десь на тій чи іншій ділянці фітоценозу знайдуться мікрозниження або нанопідвищення, які матимуть відмінний водний і повітряний режим, неоднорідну ґрунтову відміну, з різною трофністю. Навіть ідеально вирівняні ділянки можуть мати горизонтальне почленування внаслідок неоднорідної засоленості ґрунтової відміни. Як наслідок, у межах фітоценозу формуються екологічно та ценотично відмінні субфітоценози, а в їх складі – мікроценози чи варіанти, які зумовлюють структурність фітоценозу. Горизонтальна структурність фітоценозу досить різноманітна. За характером виявлення вона може бути наступних видів: парцелярна, комплексна, мозаїчна, синузіальна, наземна, епіфітна.Чітко помітна горизонтальна структурність у болотних, лісових, лучних та інших фітоценозах. На лісових болотах горизонтальну структурність створюють поєднання двох типів ділянок фітоценозу; перших – заселених лісоутворюючими породами, розміщеними на пристовбурних підвищеннях, і других, дуже обводнених ділянок між пристовбурними підвищеннями, заселених болотними трав'янистими мікроугрупованнями. Вони й створюють комплексну структурність фітоценозу, виявлену генетично різними мікрофітоценозами. Кожний з них має неоднорідну фітомасу та по-різному розподіляє її по поверхні фітоценозу

На відкритих осокових чи осоково-гіпнових болотах виявлена мозаїчна структурність, зумовлена мозаїкою рослинного покриву, з рівномірним розподілом по площі купинястих і міжкупинястих мікроценозів з різним ступенем обводненості та флороценотичного складу.

Парцелярна горизонтальна структурність особливо чітко виявлена в полідомінантних лісових фітоценозах, у складі деревостану яких чітко відокремлюється парцелярна диференціація за видовим складом лісоутворюючих порід і чагарників, за геоморфологічною приуроченістю, трофністю та ценотичними властивостями.

Отже, горизонтальна структурність фітоценозу – це горизонтальна диференціація на просторово-структурні складові або біогоризонти, зумовлені неоднорідністю впливу не стільки елементів кліматопу, скільки дією факторів едафотопу.

Важливим і дуже поширеним видом горизонтальної структурності фітоцетинозу є його синузіальність.

<== попередня сторінка	\|	наступна сторінка ==>
Особливості ярусності агрофітоценозів	\|	Мозаїчність фітоценозу

Не знайшли потрібну інформацію? Скористайтесь пошуком google:

Генерація сторінки за: 0.017 сек.