• Гідрологія і Гідрометрія
• Господарське право
• Економіка будівництва
• Економіка природокористування
• Економічна теорія
• Земельне право
• Історія України
• Кримінально виконавче право
• Медична радіологія
• Методи аналізу
• Міжнародне приватне право
• Міжнародний маркетинг
• Основи екології
• Предмет Політологія
• Соціальне страхування
• Технічні засоби організації дорожнього руху
• Товарознавство продовольчих товарів

Бруньки

Крона

Стебло

Стебло деревних рослин завдяки їх здатності до вторинного росту стають дуже масивними становлять від 50 до 90 % всього об'єму дерева.

Якщо молоді пагони деревних рослин мало чим відрізняються від трав’янистих їх осьові частини - стовбури - відрізняються дуже сильно.

Стовбури дерев виконують три основних функції: провідну, механічну і запасаючу. Відповідно до виконання цих функцій сформувалася будова стовбура. На поперечному перетині він складається з таких структур як кора, камбій, деревина, серцевина.

Кора ізолює і захищає внутрішні частини стовбура від негативного впливу середовища, по корі йде низхідний потік органічних речовин, в ній вони можуть відкладатися про запас. За напрямком ззовні до центру стовбура кора включає такі структури: рітідом, перидерму, первинну кору, флоему (луб).

Рітідом (кірка) - це відмерлі зовнішні пласти перидерми. В одних видів, таких як буки, осика, платани, ці пласти регулярно злущуються і кора залишається гладкою й тонкою. А в інших видів, наприклад, дуба коркового, бархату амурського, модрини сибірської, дуба звичайного формується товстий шар кірки, поверхня якого може бути розмаїтою: рівною, тріщинуватою, пластичною, м'якою, твердою.

Первинна корає в однорічних стеблах всіх деревних рослин. Проте в старих стовбурах більшості видів деревних рослин вона не зберігається. Виняток становлять рослини з так званим маноксильним типом стебла.

Луб або флоема своєю анатомічною будовою відображає філогенез виду. Вона обов'язково включає в себе провідні та основні тканини, не завжди там присутня механічна тканина, луб може бути як товстим, так і тонким. У цілому кора досить повно відображає особливості кожного виду рослин.

Камбій - вторинна твірна тканина. Він відкладає на внутрішню сторону деревину, а на зовнішню - луб у співвідношенні 4:1. У вторинно деревних рослин (саксаули, клематиси) стебло росте в товщину аномально.

Деревина (ксилема). В анатомічній будові деревини, як і в будові лубу, відображається філогенез виду. За деревиною завжди можна визначити рід, майже завжди - вид рослини. Деревина стовбура несе все фізичне навантаження: вагу стовбура і крони, дію вітру. По деревині піднімається вода, частково в ній відкладаються поживні речовини. Тому в більшості деревних рослин деревина становить до 70-90 % об'єму стовбура, а ще більшу частку за вагою.

Детальніше особливості будови деревини всіх передбачених програмою видів рослин подаються в курсі "Деревинознавство".

Серцевина- це паренхімна тканина, що знаходиться в самому центрі стовбура. Вона може мати характерні для певних таксонів систематичні ознаки: бути пухкою чи перетинчастою, мати певний колір, конфігурацію на поперечному перетині.

За співвідношенням частин стовбура у деревних рослин є два типи будови стебла.

Маноксильні стебла (від грецького manos – пухкий, нещільний і хуlоп – деревина) мають товсту серцевину, відносно слабо розвинену і пухку вторинну ксилему (деревину) та товсту кору. Цей тип будови стебла властивий частині голонасінних: всім представникам класу цикадопсід і роду вельвічія.

Решта голонасінних та абсолютна більшість покритонасінних мають пікноксильний тип будови стебла. У їхніх стеблах кора і серцевина відносно тонкі, а вторинна ксилема (деревина) сильно розвинута і компактна.

У переважної більшості деревних рослин стовбур несе крону, яка складається з гілок різних порядків бічного галуження, листків, що сидять на них і бруньок.

У рослин спостерігаються чотири типи галуження: моноподіальне, симподіальне, дихотомічне, несправжньодихотомічне. У випадку моноподіального галуження верхівкова брунька і відповідно верхівковий пагін випереджують за енергією росту бічні бруньки і бічні пагони. Такий тип галуження властивий: з голонасінних - хвойним, гінкго, ефедрам, гнетуму; з покритонасінних - багатьом представникам класу дводольних, в т.ч. дубам, кленам, горіхам, ясенам, тополям та ін.

У випадку симподіального галуження у деревних рослин верхівкова брунька відстає в рості або зовсім нерозвинута. Верхівку пагона формує наступна бічна брунька. Таким чином щороку відбувається зміна верхівки пагона у родів липа, шовковиця, в'яз, береза та інших.

Часто у рослин, що мають супротивне листорозміщення, на ростових пагонах галуження моноподільне, а на квітконосних пагонах верхівкова брунька недорозвинута, заміщується вона зразу двома бічними. Такий тип галуження називається несправжньодихотомічним. Це буває у кленів, бузків. Теж саме відбувається, коли верхівкова брунька перетворюється в колючку (рід жостір) або утворює квіти чи суцвіття (роди бузина, калина, омела та ін.).

Для дихотомічного галуження характерно те, що на верхівці пагона формуються одразу дві бруньки. Такий тип галуження властивий багатьом вимерлим деревним рослинам, а серед сучасних трапляється у голонасінних (саговники і вельвічії) та у покритонасінних рослин, що мають життєві форми розеткових сукулентних дерев, кущів і кущиків.

Пагін - це стебло разом з розміщеними на ньому листками та бруньками. У деревних рослин трапляються видовжені пагони (ауксібласти) з нормально розвинутими міжвузлями та вкорочені пагони (брахібласти) з недорозвинутими міжвузлями. На таких вкорочених пагонах листки, що виросли із зближених вузлів, зібрані в пучок.

Виконуючи інші, крім фотосинтезу, функції, пагін часто набуває видозмін (метаморфозів): колючки, квіти і стробіли, плоди і супліддя, тощо. Часто видозміни охоплюють не весь пагін, а лише частину його. Тому колючки за походженням бувають видозміненими пагонами (терен, маслинка вузьколиста, жостір проносний), видозміненими листками (барбарис звичайний, б. Тунберга, б. Юлії), видозміненими прилистками (робінія псевдоакація, карагана деревовидна).

Бруньки є одною з найважливіших і характерних ознак, за якими можна розпізнавати види деревних рослин у безлистому стані.

Брунька - це зачатковий пагін з дуже вкороченими міжвузлями. Складається брунька із зачаткового стебла з конусом наростання, зачаткових листків (примордіїв), а також квіток або цілих суцвіть.

За структурою бруньки бувають листкові або вегетативні ( в їх складі немає квіток), квіткові, або генеративні (містять лише квіти або суцвіття, листків там немає), змішані вегетативно-генеративні (вміщують у собі зачатковий пагін з листками та квітками).

За розміщенням виділяють бруньки верхівкові (термінальні) та бічні (пазушні, аксилярні).

За морфологічною будовою бруньки бувають голі (без лусок) та покриті пусками, котрі є видозміненими нижніми лускоподібними листочками бруньок.

Додаткові бруньки часто закладаються над бічною брунькою. Є й серіальні додаткові бруньки (Lonicera, Robinia, Gleditschia). Поряд з бічною брунькою закладаються додаткові бруньки у Prunus. Сплячі бруньки протягом одного чи кількох вегетативних сезонів майже не розвиваються, приростаючи в довжину лише на товщину річного шару деревини. Таким чином вони весь час (інколи впродовж століть) залишаються на поверхні ксилеми. Пошкодження рослин спричиняють активний ріст сплячих бруньок.

3. Життєві форми деревних рослин

Перші відомості про життєві форми рослин можна знайти у Теофраста в його "Дослідженнях про рослини", хоча самого терміну "життєві форми" там, звісно, немає. У нього уже було описано поняття "дерево", "кущ", "напівкущ", "трава".

Вивчення життєвих форм продовжували в новітні часи видатні ботаніки А. Цезальпін (1583), Р. Морісон (1715), І. Турнефор (1719), А. Гумбольт (1806). Сам термін "життєва форма" запровадив датський ботанік Е. Вармінг у 1884 р. В XIX та XX століттях розвинулися два напрямки в класифікації життєвих форм: еколого-фізіономічний та морфолого-біологічний.

Прибічники першого напрямку, виділяючи життєві форми надають перевагу ознакам фізіономічного плану, підкреслюючи їх значення. Другі за основу беруть морфолого-біологічні особливості вегетативної сфери рослин. Але відмінності між цими напрямками неістотні, оскільки "фізіономічні" і "біологічні" ознаки вегетативної сфери рослин є вираженням пристосування організмів до певних умов середовища.

За І.Г.Серебряковим (1962), під життєвою формою у вищих рослин необхідно розуміти своєрідний загальний вигляд (габітус) певної групи рослин (враховуючи їх надземні і підземні органи - підземні пагони та кореневі системи), котрий виникає в процесі їх онтогенезу як наслідок росту і розвитку у (визначених) певних умовах середовища. Цей габітус історично виникає в даних грунтово-кліматичних умовах як вираження пристосованості рослин до цих умов.

З еколого-ценотичної точки зору, життєві форми є вираженням пристосування рослин до найбільш повного використання всього комплексу умов місцезростання, вираженням здатності певних груп рослин до просторового розселення та закріплення на території і здатності їх до участі у формуванні рослинного вкриття.

Кожна рослина в процесі онтогенезу змінює свою життєву форму. Однорічні сіянці ялини, сосни, дуба - мало нагадують дерева; на різних етапах життя вигляд рослини міняється. Тому коли йдеться про типову життєву форму якогось виду - рослин, то маємо на увазі життєву форму дорослих, нормально розвинутих особин. У різних умовах особини одного виду рослин також набувають різних форм.

Життєві форми тісно пов'язані, з середовищем. Вони є виразниками різноманітних шляхів пристосування різних видів рослин до одних і тих же умов середовища, тому стали можливими подібність (схожість) пристосувань у рослин різних видів, родів, родин.

Найбільш відомими сьогодні є дві класифікації життєвих форм. Датський ботанік К. Раункієр (1903, 1907) в основу бере тезис (думку), що життєві форми виникають тільки під впливом несприятливих факторів середовища або несприятливої пори року (в помірних і північних широтах – це зима з морозами). Раункієр виділив 5 найголовніших типів життєвих форм: фанерофітш, хамефіти, гемікриптофіти, криптофіти і терофіти. Деревні рослини можна віднести до перших двох з них.

У фанерофітів бруньки зимують або переживають сухий сезон року «відкрито» досить високо над землею. Тому бруньки є захищеними спеціальними бруньковими лусочками, котрі захищають і оберігають конус наростання, молоді зачатки листків від втрати вологи.

У хамефітів бруньки розміщені на рівні грунту або не вище 20-30 см над поверхнею землі.

К. Раункієром гемікриптофіти, криптофіти і терофіти ми відносимо до трав’янистих рослин, а тому їх не характеризуємо.

Як бачимо, К. Раункієр запропонував досить просту зручну класифікацію, це є один діючий екологічний фактор і де аналізується одна адаптивна (пристосувальна) ознака - положення (розміщення) бруньок або верхівок пагонів протягом несприятливого періоду в році.

Раункієр в l907 p. свою систему деталізував, фанерофіти він розділив на 15 підтипів:

· за висотою рослин виділені, мегафанерофіти з висотою більше 30 м, мезофанерофіти висотою 8-30 м, мікрофанерофіти 2-8 м, нанофанерофіти - нижчі 2 м;

· за ритмом розвитку виділені вічнозелені та листопадні фанерофіти;

· за консистенцією стебла, крім деревних, виділені трав’янисті фанерофіти, сукулентні фанерофіти;

· за місцем прикріплення – епіфітні фанерофіти;

· за наявністю брунькових лусок розділяє вічнозелені і листопадні фанерофіти з бруньковими лусками і вічнозелені фанерофіти без брунькових лусок.

Хамефіти також поділені К. Раункієром на 4 підтипи. Серед них є і трав’янисті деревні рослини.

І. Фанерофіти (Phanerophytes) - бруньки відновлення вище 30 см над рівнем землі.

1. Трав’янисті фанерофіти.

2. Вічнозелені мегафанерофіти без брунькових лусок.

3. Вічнозелені мезофанерофіти без брунькових лусок.

4. Вічнозелені мікрофанерофіти без брунькових лусок.

5. Вічнозелені нанофанерофіти без брунькових лусок.

6. Епіфітні фанерофіти.

7. Вічнозелені мегафанерофіти з бруньковими лусками.

8. Вічнозелені мезофанерофіти з бруньковими лусками.

9. Вічнозелені мікрофанерофіти з бруньковими лусками.

10. Вічнозелені нанофанерофіти з бруньковими лусками.

11. Сукулентно-стеблові фанерофіти.

12. Листопадні мегафанерофіти з бруньковими лусками.

13. Листопадні мезофанерофіти з бруньковими лусками.

14. Листопадні мікрофанерофіти з бруньковими лусками.

15. Листопадні нанофанерофіти з бруньковими лусками.

II. Хамефіти (Chamaephytes) - бруньки відновлення на поверхні грунту або не вище 20-30 см.

1. Напівкущі (Subfruticose Ch.). Повітряні пагони від'ємно геотропічні, в кінці вегетативного періоду відмирають верхні їх частини, нижні частини пагонів залишаються живими, на них зберігаються бруньки відновлення.

2. Пасивні хамефіти (Passive Ch.). Повітряні пагони від'ємно геотропічні, але вилягають під власною вагою, верхівка припіднята (вічнозелені і листопадні).

3. Активні хамефіти (Active Ch.). Пагони трансверсально геотропічні і плагіотропічні (напрям росту під кутом 90° відносно напрямку до центру Землі; напрям росту горизонтальний). Вічнозелені та листопадні рослини.

4. Подушковидні рослини (Cushion plants).

К. Раункієр розглядав життєві форми як підсумок і результат пристосування рослин до кліматичних умов; виникли вони в процесі історичного розвитку. Тому життєві форми можуть служити індикатором (показником) клімату, а саме вчення про життєві форми, за К.Раункієром, є основою ботанічної географії.

На відміну від К.Раункієра, І.Г.Серебряков (1962) вважає, що життєві форми є результатом всієї життєдіяльності організму, як у плані сезонного розвитку, так і в онтогенетичному плані, тобто вони відображають не тільки несприятливі, але також і сприятливі умови росту і розвитку рослин.

"Аналіз морфогенезу різних типів життєвих форм, - пише І.Г.Серебряков, - дозволяє твердити, що найважливішою ознакою, яка визначає габітус рослини, є тривалість життєвого циклу головної осі порівняно з віком основних надземних скелетних осей рослини, які заміщують її. У тривалості життєвого циклу скелетних осей та їх структурі сконцентрована, як у фокусі, та сама специфіка росту і розвитку рослин, котра і є видимою реакцією на вплив зовнішнього середовища, головним чином, зміни вологості та температури". (І.Г.Серебряков, 1962, ст. 76).

Процес еволюції життєвих форм у покритонасінних рослин відбувався у напрямку від дерев до кущів і далі до трав’янистих рослин. Ці переходи зумовлені скороченням тривалості життя надземних скелетних осей. Зміна тривалості життя осей викликає зміни у їх анатомічній будові.

У системі життєвих форм І.Г. Серебрякова передбачені такі класифікаційні одиниці як відділи життєвих форм, типи, класи, підкласи, групи, підгрупи, секції життєвих форм і власне життєві форми.

Відділи різняться структурою надземних осей - деревна, напівдеревна, трав’яниста структура осей.

Типи життєвих форм різняться тривалістю життя надземних осей.

Класи життєвих форм виділяються за структурою пагонів або за спеціалізацією живлення рослин.

Дрібніші таксономічні одиниці (підкласи, групи, підгрупи, секції) життєвих форм виділяються за дрібнішими екологічними ознаками.

Ми будемо розглядати лише два відділи і чотири типи життєвих форм рослин.

Відділ А. Деревні рослини

I тип. Дерева (табл. 1).

II тип. Кущі (синонім – чагарники) (табл. 2).

ІІІ тип. Кущики ( синонім – чагарнички) (табл. 3).

Відділ В. Напівдеревні рослини.

IV тип. Напівкущі і напівкущики (синоніми – напівчагарники і напівчагарнички) (табл.).

Тип І. Дерева

Завжди мають більше чи менше розвинутий багаторічний, різного ступеню здерев'яніння стовбур, розгалужений чи не розгалужений, такий що зберігається протягом всього життя рослини. Вік від кількох десятків до кількох тисяч років. Висота від 3-5 до 150 метрів. Тип поділяється на три класи.

Клас 1.1. Кроноутворюючі дерева. Стовбур сильно галузистий, на верхівці несе крону із гілок різного порядку. Клас поділяється на 2 підкласи.

Підклас 1.1.1. Наземні кроноутворюючі дерева. Протягом всього життя зв'язані з грунтом кореневою системою.

Група 1.1.1.A. Дерева зі "звичайною", лише підземною кореневою системою.

1.1.1.A.a. - підгрупа а Дерева з прямостоячими стовбурами.

Ріст стовбурів завжди ортотропний.

Секція 1. Одностовбурні дерева - дерева лісового типу.

Стовбур (моноподіальний чи симподіальний) єдиний впродовж всього онтогенезу (життя) дерева, тривалий час зберігає перевагу за інтенсивністю росту в довжину та товщину над боковими гілками. Крона починається більш-менш високо над землею через поступове відмирання нижніх ослаблених гілок (так зване "очищення стовбура"). Навіть у кроні головна вісь помітно виділяється своєю товщиною з-поміж бокових гілок. Наприклад, Quercus robur, Tilia cordata etc. При спилюванні дерева із сплячих бруньок можуть вирости два чи більше вторинних порослевих стовбурів. За ритмом розвитку листків - листопадні і вічнозелені рослини.

Секція 2. Кущовидні або небагатостовбурні (плейокормні) дерева, дерева субарктичного і субальпійського типу.

У дорослому стані мають кілька стовбурів, що виникають із сплячих бруньок при основі материнського головного стовбура. На відміну від лісових дерев бокові стовбури виникають тут в результаті природного старіння, а не через вида­лення материнського стовбура. Це перехідні форми від типових дерев до кущів. Характерні для субарктичної і субальпійської меж лісу. Наприклад, Betula tortuosa Ldb.

Секція 3. Дерева лісостепового, або "дерева садового типу".

В онтогенезі (житті) дерева стовбур рано втрачає переважання в рості над боковими гілками, а тому крона починається біля поверхні ґрунту. В самій кроні головна вісь не вирізняється з-поміж товстих бокових гілок. В архітектурі дерев, таким чином, присутні риси кущів. Наприклад, Malus sylvestris.

Табл. 1. Класифікація життєвих форм. Дерево (за І.Г. Серебряковым, 1962)

Табл. 2. Класифікація життєвих форм. Кущі (за I. Г. Серебряковым, 1962)

Секція 4. Саванні дерева з водозапасаючим, різко потовщеним (іноді діжковидним) потужним стовбуром.

Наприклад, баобаб (Adansonia digitata), огіркове дерево (Dendrosicyos socotranus та інші).

Секція 5. Сезонно-сукулентні дерева.

Дерева нетропічних засушливих регіонів. Сукулентними є лише спеціалізовані безлисті однорічні пагони, так звані "асимілюючі гілочки", які опадають протягом сухого та жаркого літа і осені першого року їх життя. Багаторічні пагони, котрі формують скелет крони цих дерев, не є сукулентними, вони сильно здерев'янілі.

Наприклад, мешканці пустель з жарким літом і морозною зимою - білий чорний саксаули (Haloxylon persicum і H.aphyllum).

I.1.1.A.б.-підгрупа б. Дерева з лежачим вкоріненим стовбуром і наземними головними гілочками — стелюхи.

Головний стовбур досить рано переходить від ортотропного росту до плагіотропного, прилягає до землі і вкорінюється додатковими коренями із вузлів стебла. Сюди належать стелюхи, що зустрічаються серед хвойних у субальпійському поясі гір, біля північної межі лісу, часом на болотах та пісках в тайзі. Наприклад, Pinus mugo, P.pumilla, Juniperus turkestanica.

I.1.1.A.в. - підгрупа в. Дерева з ліановидним стовбуром.

Нездатні до прямостоячого (ортотропного) росту, а тому використовують як опору сусідні дерева. Зустрічаються виключно в вологих тропічних лісах. Наприклад, Lonehocarpus cyanescenc.

І.1.1.Б. - група Б. Дерева що мають крім "звичайних" підземних коренів, спеціалізовані надземні корені.

Тропічні дерева з різних родин. Широко описані в літературі дерева.

І.1.1.Б.а. — підгрупа а. Дерева з "ходульними" надземними коренями в нижній частині стовбура.

Переважно дерева мангрових заростей і невисокі дерева вологих тропічних лісів. Наприклад, види роду Uapaca в лісах Гвінеї.

І.1.1.Б.б. - підгрупа б. Дерева з "дихальними" коренями.

Такі корені мають від'ємний геотропізм і лише висовуються з грунту. Зустрічаються в мангрових заростях. Наприклад, види із роду Avicennia.

І.1.1.Б.в. - підгрупа в. Дерева з доскоподібними виростами.

Такі вирости мають кореневе походження і знаходяться при основі стовбура. Наприклад, гігантські дерева вологих тропічних лісів із роду Ceiba (С. pentandra), що трапляються в лісах Західної Африки.

І.1.2. Підклас Геміепіфітні кроноутворюючі дерева.

Починають свій розвиток як епіфіти, але з плином часу повітряні корені досягають грунту, проникають в нього, сильно потовщуються над землею і утворюють несправжні стовбури - "кореневі стовбури".

І.1.2.А. -група А. Вегетативно нерухомі геміепіфіти.

Повітряні корені - несправжні стовбури - ростуть лише вниз по стовбуру дерева-господаря, тісно оточуючи його зі всіх сторін; їхнє потовщення призводить до пошкодження та відмирання дерева-господаря. Сюди належать "дерева-душителі" вологих тропічних лісів. Наприклад, вид із роду Ficus - фікус індійський (F. Indica).

І.1.2.Б. - група Б. Вегетативно рухливі геміепіфіти.

Повітряні корені ростуть не лише вниз по головному стовбуру, але також і вздовж гілок крони дерева господаря, опускаючись до землі під всією його кроною та утворюючи багато колоноподібних "стовбурів" кореневого походження. Сюди відносяться деякі види роду Ficus з вологих тропічних лісів Південно-східної Азії. Наприклад, Ficus benghalensis - фікус бенгальський.

1.2. Клас 2 — Розеточні дерева.

Стовбури цих дерев слаборозгалужені або й зовсім не галузяться, на вершині утворюють лише вкорочені пагони, кожний з яких несе розетку крупних листків. На відміну від кроноутворюючих, розеточні дерева несуть листкову крону. Недостатній розвиток міжвузль у розеточних дерев пов'язаний з недостатнім здерев’янінням і недостатньою механічною міцністю стебла.

Ці древні форми дерев збереглися в тропіках і субтропіках.

1.2.1. — підклас 1. Негалузисті розеточні дерева.

Крайні форми цього класу мають простий нерспгалужений стовбур з розеткою листків на верхівці. Такими є види пальм, "дерево мандрівників" (Ravenala madagascariensis) і представники родини стрелітцієвих (Strelitzia. Phenakospermum); деякі представники дзвоникових (підродини лобелієвих із Гаванських островів), айстрових (дерева із океанічних островів).

І.2.2. – підклас 2. Галузисті дерева.

Утворюють ряд форм від слабогалузистих (наприклад, Xanthorrhoea preissii – Ксанторея Прейса із Австралії) до регулярно галузистих. Добрим прикладом можуть бути деревні рослини з родини Драценові (Dracaena), Агавові (Juсса), деякі з Asteraceae. Можна розрізняти галузисті розеточні дерева з несукулентними листками і з сукулентними листками (наприклад, Aloe).

І.3. - Клас 3. Сукулентно стеблові безлисті дерева.

Дерева зі стовбуром і гілками (якщо вони є) м'ясистої консистенції з вкороченими міжвузлями і недорозвинутими листками, що часто перетворюються в колючки. Стебла виконують водозапасаючу і фотосинтезуючу функції, слабоздерев'янілі, але мають потужну розвинуту водоносну паренхіму із силою вакуолізованих клітин. Характерним для цих дерев с різко ослаблене галуження, якого може і зовсім не бути. Все це мешканці тропічних, субтропічних та аридних (посушливих) областей без холодної (зимової) пори року. Сюди відносяться численні види родин молочайних і кактусових.

II тип. Кущі (чагарники)

Головний стовбур є лише на початку онтогенезу, потім він губиться серед рівних йому або сильніших нього надземних скелетних осей кількох порядків, що виростають зі сплячих бруньок при основі материнських осей, і відмирає. У дорослому стані кущ завжди має кілька або багато надземних скелетних осей, які будучи з'єднаними своїми базальними частинами, поступово замінюють один одного протягом онтогенезу.

На відміну від дерев, тривалість життя надземних скелетних осей кущів може бути в межах від 2-3 до 30-40 чи більше років, здебільшого їх вік 10-20 років. Висота кущів від 0, 8-1, 0 м до 8-10 м.

Кущі широко розповсюджені - від екваторіальних областей до холодних зон.

Кількість видів і їх різноманітність зростають біля континентальних, субальпійської і субарктичної меж лісової рослинності, де вони часто стають едифікатором рослинного вкриття.

Поділяється тип на 4 класи, подібно як дерева.

II. 1. - клас Кущі з повністю здерев'янілими видовженими пагонами.

Цей клас аналогічний до подібного класу дерев. Сюди належать більшість кущів. Скелетні надземні осі ортотропні, плагіотропні чи ліановидні, більше чи менше рясно розгалужені, з видовженими міжвузлями річних пагонів.

II. 1.1. - підклас 1. Прямостоячі кущі.

Надземні осі ортотропні, вони утворюють більше чи менше щільний пучок, при слабому розвитку їх плагіотропних підземних частин. За наявності більше чи менше довгих підземних здерев'янілих стебел-ксилоподіїв - або розрослої кореневої системи з кореневими відприсками ці надземні осі розміщуються рідко, утворюючи куртини на кількох десятках квадратних метрів. Це найчисленніший видами рослин підклас кущів.

Розповсюджені як в аридних, так і в гумідних областях.

Група ІІ.1.I.A. Аероксильні кущі.

Нездатні до підземного галуження. Під землею нові осі можуть виникнути лише як кореневі відприски. Галуження осей надземне, починається біля поверхні землі утворенням кількох вертикальних чи нахилених осей.

Ці кущі - перехідні форми між деревами і кущами.

Підгрупа а. Пухкі аероксильні кущі.

Досить близькі до секції небагатостовбурних або кущовидних дерев типу Betula tortuosa. Прикладом можуть служити Sorbus aucuparia, Padus racemosa, Sal ix caprea в несприятливих умовах. У сприятливих умовах вони утворюють кущовидні дерева.

Підгрупа б. Подушковидні аероксильні кущі.

Характеризуються мізерними і однаковими для всіх пагонів річними приростами та щільним розміщенням скелетних осей і гілок. Верхівки гілок утворюють більше чи менше рівну поверхню подушки. Прикладом можуть бути багато рослин півдня Африки, приантарктичних районів Південної Америки та островів. Із південносвропейських видів назвемо Bupleurum spinosum (володушка колюча), B.fruticosum (в. чагарникова) з родини зонтичних (Середземноморська зона), Astragalus (кущові види із секції Tragacontha цього роду, що ростуть в Туреччині, Ірані, країнах Закавказзя).

Група П.1.1.Б. Геоксильні або справжні кущі.

Рослини з підземним галуженням осей, що утворюють товсті і довговічні підземні здерев'янілі осі ксилоподії, від яких відходять тонші і менш довговічні надземні осі. Сюди належать більшість кущів європейської флори, наприклад, Corylus avellana, Rosa canina, Berberis vulgaris. До цієї ж групи відносяться багато видів бамбуків із тропіків і субтропіків.

Аероксильні і геоксильні кущі могли б бути ще поділеними на вегетативно нерухомі та вегетативно рухомі, (що утворюють кореневі відприски і столони). Прикладом кореневідприскових аероксильних кущів є Prunus spinosa та Hippophae rhamnoides; кореневідприсковими геоксильними кущами, які розвиваються за допомогою кореневих відприсків і столонів, є Philadelphus coronarius, Syringa vulgaris.

Підклас II. 1.2. Cланкі кущі.

Головна вісь і бокові гілки лежачі, вкорінюються придатковими коренями, піднімаються лише їх верхівки. Внаслідок вкорінення лежачих осей головний корінь відмирає, при слабому вкоріненні осей - зберігається. Проте ці відносини первинної і вторинної кореневих систем залишаються маловивченими. Більшість сланких напівлежачих кущів, напевно, галузяться тільки надземно. На противагу прямостоячим кущам, напівпростратні рідко трапляються в аридних областях, проте домінують у субальпійській і субарктичній областях, утворюючи криволісся- Наприклад, Pinus mugo, Duschekia viridis, juniperus sibirica.

Підклас 11.1.3. Ліаноподібні кущі.

Мають такі скелетні осі, які нездатні до самостійного ортотропного росту і використовують сусідні дерева як опору.

Відрізняються від ліановидних дерев тонкими стеблами (d = 5 - 8 см). Це, переважно, мешканці тропічних і субтропічних вологих лісів, рідше саванних і колючих лісів та чагарникових заростей.

Класифікація ліан базується на їх способах лазання:

• ліани, що спираються на опору і не мають спеціальних органів лазання (часом їх закріплення підсилюється за рахунок шипів і колючок)- види Rosa L.

• коренеповзучі ліани, що прикріпляються додатковими коренями. (Hedera helix).

• виткі рослини (наприклад, Celastrus scandens, Schizandra chinensis; це найчисленніша група ліан).

• вусиконосні ліани (листовусикові - Clematis vitalba і стебловусикові - Vitis vinifera).

Клас ІІ.2. Розеточні кущі із вкороченими пагонами. Аналогічні класові розеточних дерев. Надземні осі зі вкороченими міжвузлями і розетками крупних листків. Зустрічаються рідко, наприклад, кущова пальма Bactris major. Можливо сюди віднести саговника Zamia та ін., Wehvitschia.

Клас ІІ.3. Сукулентно-стеблові безлисті кущі.

Аналогічні подібному класові дерев. Скелетні осі м'ясистої консистенції, запасають воду і фотосинтезують. Переважають прямолисті форми. Сюди належать Opuntia, інші види кактусів і молочаїв.

Клас 11.4. Напівпаразитні і паразитні кущі.

З грунтом не зв'язані. Живуть на інших деревних рослинах, прикріпляючись до них гаусторіями. Сюди відноситься омела біла (Viscum album), а також Osyris alba із Середземномор'я.

Переглядів: 2709