Онтогенез деревних рослин

Онтогенезом називається індивідуальний розвиток, тобто весь комплекс послідовних і незворотних змін життєдіяльності і структури рослини від її зародження і до смерті. Всі сучасні деревні рослини відносяться до насінних рослин; тож їх онтогенез починається від запліднення яйцеклітини і закінчується відмиранням організму.

Особливості протікання онтогенезу в окремих видів рослин зумовлені геномом рослини та впливом зовнішнього середовища.

Як процес, онтогенез складається із послідовних процесів, або етапів, кожному з яких притаманні характерні морфо-фізіологічні особливості: ембріонального, ювенільного, віргінільного, генеративного та етапу старіння і відмирання.

У насінних рослин, якими є і всі сучасні деревні рослини, ембріональний (період) онтогенезу триває з моменту запліднення яйцеклітини і до утворення зрілої насінини. В результаті процесів поділу, росту та диференціації клітин із зиготи утворюється зародок насінини. Всі процеси розвитку нової рослини - зародка проходять в середині мегаспорангію – насінного зачатка.

Основною особливістю ембріонального періоду є гетеротрофне живлення зародка.

У голонасінних ендосперм насінини починає формуватися ще до запліднення яйцеклітини із гаплоїдних клітин жіночого гаметофіту. Тоді ж починають із клітин інтегументу формуватися насінні вкриття. Запліднюється лише яйцеклітина. Зародок має до 10 і більше листочків - сім'ядолей.

У вимерлих примітивних голонасінних та нині живучого гінкго дволопатевого ендосперм і насінні вкриття повністю формуються ще до запліднення, тоді як розвиток зародка, а нерідко й запліднення відбуваються після опадання насінних зачатків з дерева, тому ці рослини звуться яйцекладними.

У покритонасінних насінний зачаток значно спростився і формується набагато швидше, ніж у голонасінних. Жіночий гаметофіт (зародковий мішок) має лише 8 клітин. Запліднення подвійне: один спермій зливається з яйцеклітиною, а другий — з вторинним диплоїдним ядром центральної клітини зародкового мішка. Тому ендосперм тут триплоїдний, і розвивається він лише після запліднення. Крім ендосперму у покритонасінних може формуватися перисперм (із диплоїдних клітин нуцелуса).

У зрілій насінині покритонасінних знаходиться вже розвинутий зародок. Найбільш еволюційно розвинуті покритонасінні мають в насінині великий зародок, тоді як ендосперм та перисперм редукувалися, а часто їх зовсім немає. Поживні речовини відкладаються в органах зародка, головним чином у сім'ядолях (роди дуб, горіх, ліщина, каштан, кінський каштан, всі представники родини Fabaсеае, роду карія та багатьох інших).

Насінна шкірка (теста, спермотеста) відіграє важливу роль як така, що відмежовує (відділяє) зародок і запасаючі тканини від зовнішнього середовища. Вона, звичайно, є досить щільною та міцною і надійно захищає зародок та запасаючі тканини від механічних, біотичних та інших пошкоджень. Вона може складатися, особливо у покритонасінних, із тканин різних типів.

Після досягнення насіниною кінцевих розмірів процеси росту в ній призупиняються. Проте ще деякий час в насінину продовжують надходити поживні речовини з материнської рослини, і відкладаються вони в запасних формах. З настанням періоду спокою насінини ембріональний період розвитку рослини закінчується. Тривалість ембріонального періоду у різних рослин неоднакова: від кількох тижнів до кількох місяців.

Ювенільний етап наступає після ембріонального; починається він проростанням насінини, яке супроводжується складними біохімічними і анатомофізіологічними процесами.

Першим починає ріст зародковий корінець. Потім починає рости зародкове стебельце, що складається з двох міжвузлів – гіпокотіля (підсім'ядольне коліно -від корінця до місця прикріплення сім'ядоль) та епікотіля (надсім'ядольного коліна - від сім'ядоль до брунечки).

Якщо першим починає видовжуватися гіпокотіль, він виносить сім'ядолі над поверхнею грунту. Такий тип проростання називається надземним. Спостерігається він у всіх хвойних, у представників родини бобових, а також у берези, вільхи. буків, кленів та ін.

У інших рослин (дуби, каштани, горіхи та ін.) проростання насіння підземне. У них гіпокотіль не видовжується, сім'ядолі залишаються в грунті. Епікотіль виносить над поверхнею грунту лише брунечку.

До появи над поверхнею грунту пагона з сім'ядолями і листками, або лише з листками, проростки живляться гетеротрофно. Після цього вони переходять до автотрофного живлення.

Проростки є самостійними рослинками з функціонуючою кореневою системою і, як правило, фотосинтезуючими листками. Але, одночасно з самостійним живленням проростки ще використовують поживні речовини материнської рослини, відкладені в насінні.

Ювенільні рослини, на відміну від проростків, цілком самостійні в своєму живленні, що здійснюється корінням та листками. Ювенільний період може тривати у деревних рослин від кількох тижнів до кількох років. Морфологічно ювенільні рослини, як правило, досить сильно відрізняються від дорослих рослин формою листків, їх розмірами, листкорозміщенням, характером стеблових і кореневих органів.

У багатьох рослин надземного типу проростання сім'ядолі за формою нагадують листки, стають зеленими, жилки на них добре помітні. Дуже рідко, як, наприклад, у липи, сім'ядолі є більше почленованими, ніж листки. Як правило, сім'ядолі менше почленовані і різко відмінні за формою від перших листків. У ялини спостерігається рідкісне явище, коли протягом першого літа у проростків є лише сім'ядолі і немає первинних листків.

Вегетативні органи ювенільних рослин однакові в межах роду і, навіть інколи в межах всієї родини. Морфологічна своєрідність ювенільних рослин проявляється в будові всіх органів.

Ювенільні первинні листки слабо диференційовані і мало почленовані. Якщо дорослі листки складні, то ювенільні є простими. Якщо дорослі листки мають почленовану пластинку, то ювенільні - цілісну, наприклад, клен гостролистий. Якою в шипшин дорослі листки мають 5-7 пластинок, то ювенільні спочатку прості, рідше трійчасті, і лише потім замінюються непарноперистими.

В ялини європейської ювенільні листки спочатку сильно сплюснуті з боків, потім утворюються листки прямокутного перетину, і лише після них з'являються хвоїнки ромбічного поперечного перетину, сплюснуті у дорсовентральному напрямку.

В інших голонасінних первинні листки ювенільних рослин теж дуже часто відрізняються від дорослих. У видів, що мають дорослі лускоподібні листки в ювенільному періоді первинні листочки голчасті. У цьому періоді онтогенезу сосни Мають на ауксібластах голчасті листки. І лише на другому році з'являються лускоподібні безхлорофільні листки, з їх пазух виростають брахібласти з 2,3 чи 5 хвоїнками в пучку.

Своєрідність ювенільних рослин проявляється і в листорозміщенні. У більшості покритонасінних ювенільні листки розміщені супротивно, навіть якщо і пізніше листки будуть почерговими. Це видно у проростків в'язів, винограду та ін.

Таким чином, рослини в ювенільному стані мають цілий ряд морфологічних особливостей. Вікові зміни в ювенільному періоді онтогенезу відтворюють в коротких рисах шлях їх філогенетичного розвитку, тобто історію утворення виду.

Відмінності ювенільних і дорослих (статевозрілих, або ж дефінітивних) і рослин теж дуже чітко виражені і в анатомічній структурі. Проростки наших дерев і кущів - бука, дуба, липи, ясена, кизилу, бузини та ін. - мають листки з тіньовою анатомічною структурою: мало стовпчастого мезофілу, слабо розвинуте жилкування, мало продихів на одиницю площі, листки тонкі і т.д. Навіть вирощені на яскравому сонячному світлі сіянці дерев і кущів не змінюють анатомічної структури. Тому посіви деревних рослин на розсадниках потребують притінення.

Ювенільні рослини й у відношенні біологічних особливостей проявляють ознаки предкових форм. Так, у модрини ювенільні листки не опадають восени, а тримаються 2-3 роки. Зберігаються минулорічні листки й у видів бузку, бруслини, в чорниці і лохини. Проростки всіх видів завжди більш тіневитривалі.

З появою на рослині перших дефінітивних (тобто властивих дорослим, статевозрілим особинам) листків вона переходить від ювенільного до віргінільного періоду онтогенезу. Цей період триває у деревних рослин від кількох років до кількох десятків років. Проте тривалість віргінільного періоду дуже залежить від умов середовища. Закінчення віргінільного періоду знаменується початком цвітіння, тобто утворенням генеративних органів. Так от, у насадженнях деревні рослини вперше зацвітають набагато пізніше ніж поодинокі особини на просторі. На відкритому місці поодинокі дерева сосни звичайної починають утворювати стробіли в 10-15 років, а в насадженні – у 20-30 років, дуб звичайний – у 20-25 років і відповідно у 40-50 років.

У цей період життя рослини всі синтезовані пластичні речовини витрачаються на нарощування вегетативних органів, тобто вони інтенсивно ростуть.

Генеративний або репродуктивний період онтогенезу характеризується здатністю рослин до одночасного утворення і вегетативних, і генеративних органів. Рослини ростуть не так інтенсивно, бо значна частина із синтезованих пластичних речовин витрачається на утворення квіток чи стробілів, плодів з насінинами чи шишок з насінинами.

Серед деревних рослин абсолютна перевага належить полікарпічним видам, які здатні багато разів за своє життя цвісти і плодоносити. Монокарпічними є види бамбука. Вони цвітуть лише один раз, після чого осьові пагони, на яких були квітки і плоди, гинуть.

Тривалість генеративного періоду у деревних рослин - від кількох десятків років до кількох тисяч років.

Етап старіння і відмирання характеризується ослабленням вегетативного росту, зниженням репродуктивної здатності рослин, затуханням метаболічних процесів, зниженням стійкості рослин до пошкоджень шкідниками і хворобами.

У дерев, наприклад сосни звичайної, значне ослаблення росту головної осі при збереженні досить інтенсивного росту бокових гілок призводить до симподіального нарощування крони замість моноподіального. Крона із гостровершинної конічної перетворюється в плосковершинну зонтиковидну. Протягом цього періоду спостерігається відмирання слабших гілок крони, зі збереженням найбільш потужних гілок, розміщених через дві-три щорічних мутовки одна від одної. Спостерігається перехід до симподіального галуження і на цих гілках також. В результаті такого переходу відмирають верхівки осьового та бокових пагонів.

Підсихання верхньої частини і периферії крони призводить до відмирання дерева в цілому.

На відміну від сосни та ялини, у дуба підсихання вершини крони і верхівок бокових гілок не обов'язково викликає відмирання цілого дерева. На гілках і стовбурі дуба протягом тривалого часу зберігаються сплячі бруньки (по 60-80 і більше років).

У результаті інтенсивного росту сплячих бруньок, викликаного всиханням вершини крони, утворюються нові пагони. За рахунок їх росту і життєдіяльності підтримується подальше життя дерева в цілому. Так, дуб може дожити до 1000 років.

Додаткова література

1. Серебряков И.Л. Экологическая морфология растений. Жизненные формы.покрытосеменных и хвойных. - М.: Высшая школа, 1962. - 378 с.

2. TomanekJ. Botanika lesna. - Warszawa: PWN, 1987. -523 s.

Читайте також:

<== попередня сторінка	\|	наступна сторінка ==>
Бруньки	\|	Непрямі (опосередковані) впливи

Не знайшли потрібну інформацію? Скористайтесь пошуком google:

Генерація сторінки за: 0.002 сек.