ЛЕКЦИЯ 13

Б.

А.

Сприйняття гравітаційного поля і орієнтація тіла в ньому здійснюються у хребетних тварин структурами, що входять до складу внутрішнього вуха, — пристінковою рецепторною системою. Подразником її рецепторів незалежно від слухової системи є сили гравітації. Для чого ця інформація потрібна? Ця інформація потрібна для регуляції поз (положень тіла) і рухів.

Отже, ВА слугує для сприйняття, передачі та аналізу інформації про прискорення чи гальмування, що виникають у процесі прямолінійних чи обертових рухів, а також при зміні положення голови у просторі. Рухи сприймаються лише з прискоренням, при рівномірному русі чи в умовах спокою рецептори ВА не збуджуються. ВА виконує функцію рівноваги: імпульси від вестибулорецепторів викликають перерозподіл тонусу скелетних м’язів, що забезпечує збереження рівноваги тіла.

Роботу ВА ми не відчуваємо і не уявляємо його значення. ВА допомагає орієнтуватися у просторі при активному і пасивному русі. При пасивному русі відбувається аналіз і запам’ятовування напрямку руху і обороти. У нормальних умовах просторова орієнтація забезпечується сумісною діяльністю зорової і вестибулярних систем.

У хребетних тварин вплив гравітації сприймається вестибулярним апаратом, який є частиною присінково - завиткового органа у товщі скроневої кістки. Периферичний відділ ВА представлений 3-ма взаємно перпендикулярними півколовимии каналами, що відкриваються у загальний присінок. У півколових каналах розміщені рецептори кутових прискорень, а у присінку – рецептори положення голови (отолітовий орган).

Апарат присінка слугує не тільки для сприйняття та аналізу положення голови і тіла в просторі, а також і для сприйняття та аналізу лінійних переміщень з прискоренням. Кістковий канал присінка частково заповнений перетинчастим каналом. Останній заповнений ендолімфою і утворює 2 порожнини: маточку і мішечок. Від маточки (urticulus) починаються і закінчуються півколові канали (5 отворів). Мішечок (sacculus) сполучається із завитковою протокою. Маточка і мішечок з’єднуються маточково – мішечковою протокою, яка переходить у тонку ендолімфатичну протоку, що сполучається з ендолімфатичним мішком.

На внутрішній поверхні мембрани цих порожнин знаходяться отолітові апарати (один в маточці, другий в мішечку). Отолітовий апарат являє собою скупчення підтримувальних та рецепторних волоскових (епітеліоцити) клітин. Волоски (ворсинки) останніх склеєні драглистою масою і утворюють отолітову мембрану. На її поверхні містяться кристали вуглекислого кальцію – CaCO₃ (отоліти або статоліти = сприймають подразнення і трансформують їх у нервовий імпульс, що прямує до ЦНС). Волоскові клітини на апікальній (верхній) поверхні мають один довгий рухомий волосок – кіноцилій (виступає в порожнину мішечка) і декілька (60-80) коротких – стереоцилії (як у слухових клітин). Основа рецепторних клітин має симпатичні зв’язки (до ЦНС аферентний, від – еферентний відросток нейрона) з закінченнями відростків аферентного і еферентного.

Отолітова мембрана має більшу питому вагу, чим обмежуюча її рідина. При зміні положення голови, під впливом сил гравітації, відбувається переміщення мембрани, згинання волосків і деполяризація волоскових клітин. Максимальне збудження аферентних нейронів виникає, коли вектор гравітації спрямований по дотичній до отолітової мембрани.

Існує 3 площини: сагітальна, фронтальна і поперечна.

А в присінку всього 2 отолітових апарати. Як же реєструється положення в 3 площинах? В маточці отолітова мембрана розташована в горизонтальній площині, а в мішечку вона зігнута і знаходиться в сагітальній і фронтальній площинах. Для сприйняття положення голови основну роль має маточка, а мішечок виконує допоміжну роль. Окрім того, мішечок виконує самостійну роль – сприймає коливання низької частоти = вібрації.

Півколові канали (передній – сагітальна площина; задній – фронтальна; боковий – поперечна площина)на одному з кінців мають розширення – ампулу і заповнені ендолімфою. На внутрішній поверхні перетинчастого каналу ампул знаходяться ампулярні купули = скупчення підтримувальних і волоскових клітин. Волоски сенсорних клітин входять у драглисту масу, що заповнює майже всю ампулу (склеєні драглистою масою у вигляді гребінця– ампульний(слуховий) гребінь, який може рухатися під тиском ендолімфи).

Принцип функціонування купул (качання за принципом заслінки, що підвішена на війці і на яку давить ендолімфа) полягає в тому, що під час руху тіла з певним кутовим прискоренням (обертання) ендолімфа у певному каналі внаслідок інерції відстає від руху самих каналів і ніби рухається у протилежному до руху тіла напрямку. При цьому волоски клітин слухових гребенів згинаються і в них генерується РП.

Так як 3 півколові канали розміщені у 3х взаємно перпендикулярних площинах, то повороти голови у любій з цих площин викликає подразнення рецепторів хоча б одного з каналів. Обертання у горизонтальній площині навколо осі “голова – ноги” викликає у багато разів більшу активність рецепторів горизонтального каналу, чим обертання у вертикальній площині “вухо – вухо” чи “ніс – потилиця” рецепторів цього ж каналу. Рецептори вертикального каналу реагують на обертання відносно 3-х площин майже однаково.

Механізм рецепції. При переміщенні голови а також лінійних рухах з прискоренням відбувається переміщення верхівки отолітової мембрани відносно основи. Це супроводжується зміною положення волосків рецепторних клітин, що є їх адекватним подразником. Таким чином – це механорецептори – деформуються волоски, що призволить до зміни йонної проникності мембрани, що в свою чергу призводить до гіпер-, або деполяризації мембрани рецептора.

Рецепторні клітини мають фонову активність (проникні до іонів натрію). У них мембрана деполяризована. Коли волоски згинаються у напрямку кіноцилія виникає деполяризаційний рецепторний потенціал = відкриваються канали, а коли в напрямку стереоцилій (протилежний напрямок) – гіперполяризаційний рецепторний потенціал (РП) = закриті канали.

При обертальних переміщеннях голови і тіла з прискоренням виникає інерція ендолімфи і під її тиском купула відхиляється у протилежному напрямку руху. При цьому змінюється положення волосків рецепторних клітин, що є їх адекватним подразником. Механізм рецепції такий же як і у отолітового апарату.

РП, що виник у волоскових клітинах присінку чи ампулі, синоптичним шляхом передається на закінчення відростка аферентного нейрона (посилює виділення ацетилхоліну і активує закінчення волокон вестибулярного нерву). Таким чином, в одних волокнах імпульсація стає частішою за фонову, а в інших імпульсація зменшується.

Нейрони 1 порядку (відростки аферентних біполярних нейронів) – знаходяться по ходу вестибулярного нерва (вестибулярні ганглії). Вестибулярний нерв з’єднується з завитковим і утворюють присінково – завитковий нерв (8 пара).

Нейрони 2 порядку – знаходяться в довгастому мозку (вестибулярні ядра, або ядра Дейтерса = отримують інформацію від волоскових сенсорних епітеліоцитів присінкового лабіринту обох боків тіла, пропріорецепторів шиї і тулуба, ядер окорухового нерва). Звідси сигнали направляються у багато відділів ЦНС: спинний мозок (вестибулярно - спинальний тракт) і мозочок, окорухові ядра, гіпоталамус, де формується відчуття кінетозу(закачування), ретикулярну формацію, вегетативні ганглії).

Нейрони 3 порядку – знаходяться в проміжному мозку (таламус або зорові горби).

Нейрони 4 порядку і центральний відділ знаходяться в скроневій частині кори великого (головного) мозку, де створюється свідоме відчуття положення тіла у просторі.

Навіть під час повного спокою у вестибулярному нерві реєструється спонтанна імпульсація. Частота ПД в окремих волокнах нерва залежить від положення голови і тіла у просторі, змінюється під час руху тіла з лінійним чи кутовим прискоренням. Зокрема, частота ПД підвищується під час повертання голови в один бік і знижується—у протилежний. Нейрони присінкових ядер довгастого мозку і моста реагують також на зміну положення кінцівок, повороти тіла, сигнали від внутрішніх органів = здійснювати синтез інформації, що надходить від різних джерел. У двох третин волокон вестибулярного нерву проявляється ефект адаптації = зменшення частоти розрядів під час тривалої дії кутового прискорення.

Таким чином, імпульси, які виникають у присінково - завитковому лабіринті, рефлекторно можуть впливати на тонус окремих м'язів і навіть без участі свідомості викликати їх скорочення (ритмічні звуки полегшують ходьбу, танцювальна мелодія допомагає танцювати).

Вестибуло – спінальні впливи змінюють імпульсацію нейронів сегментарних рівнів спинного мозку. Так здійснюється динамічний перерозподіл тонусу скелетної мускулатури і включаються рефлекторні реакції, необхідні для збереження рівноваги. У вестибулярні реакції залучуються серцево – судинна система, шлунково – кишковий тракт і інші внутрішні органи. При сильних і тривалих навантаженнях на вестибулярний апарат виникає хвороба руху (наприклад, морська). Вестибуло – окорухові рефлекси = повільні ритмічні рухи очей у протилежну обертанню сторону, що змінюється їх скачком зворотно (показник у медицині).

Стан невагомості: отоліти стають невагомими (сила тяжіння урівноважується) і не тиснуть на чуттєві волоскові клітини, і мозок перестає отримувати інформацію де “верх” де “низ”. Стан відносної невагомості спостерігається при спуску у ліфті: на початку руху отолітова мембрана давить на волоскові клітини слабше і це сприймається як втрата ваги. Чим швидше рухається ліфт, тим менше важить отолітова мембрана. Повна невагомість виникає під час вільного падіння тіла ( плигання у воду).

ІНДЗ: морська хвороба і інші розлади вестибулярного апарату.

Еволюція гравітаційних сенсорних систем.

Усе живе на земній кулі перебуває під постійним впливом сил гравітації, і тому необхідність орієнтації у гравітаційному полі Землі спричинилася до розвитку гравітаційних рецепторів — волоскових сенсорних епітеліоцитів присінкового лабіринту. Такі рецептори з'являються у кишковопорожнинних (медузи), їх мають майже всі безхребетні й хребетні тварини, за винятком комах. Незважаючи па різний ступінь складності й досконалості, принцип їх будови і функції однакові у всіх тварин. Це багатоклітинні утвори — статоцисти, заповнені рідиною невеликі закриті або сполучені із зовнішнім водним середовищем порожнини. Всередині цих порожнин містяться дрібні тверді часточки (піщинки, кришталики кальцію карбонату) — статоліти, отоліти або статоконії. На внутрішній поверхні статоцисти розміщені поодинці або групами рецепторні волоскові клітини, волоски яких згинаються під вагою статолітів. Така деформація волоскових клітин зумовлює їх деполяризацію — виникнення рецепторних потенціалів (РП) і подальше збудження нервового волокна, що обплітає рецепторну клітину.

Таким чином, статоцисти є статичними рецепторами — вони сприймають силу гравітації, тобто один із видів лінійного прискорення, і надсилають до нервових центрів інформацію про положення тіла відносно гравітаційного вектора. У тварин, що ведуть активний, рухливий спосіб життя (головоногі молюски), виникають також динамічні рецептори, які сприймають кутове прискорення, тобто зміну швидкості обертального руху. Це також волоскові клітини, але з набагато довшими волосками, вкритими драглистою масою. Вони утворюють слуховий гребінь. Під час зміни швидкості руху тварини її слуховий гребінь відхиляється у бік, протилежний прискоренню, і генерує рецепторний потенціал.

У комах статоцист немає, їх роль виконують спеціалізовані сенсорні клітини — сенсили, розміщені на поверхні суглобів. Сенсила складається з волоскового виросту кутикули, з'єднаного з війчастими закінченнями нейрона. Під час згинання суглоба волосок сенсили згинається і РП, що виникає при цьому, збуджує нервову клітину. Залежно від положення тіла комахи у просторі воно більшою або меншою своєю масою тисне на суглоб, а той через деформацію сенсили сигналізує про дію гравітації. Для сприймання кутових прискорень під час польоту двокрилі комахи мають дзизкальця, які, коливаючись разом з крилами, працюють, наче гіроскопи.

Читайте також:

<== попередня сторінка	\|	наступна сторінка ==>
Діаграма стану залізо-вуглець	\|	Технічний та організаційний розвиток як складова інноваційних процесів і спосіб досягнення стратегічних цілей підприємства

Не знайшли потрібну інформацію? Скористайтесь пошуком google:

Генерація сторінки за: 0.002 сек.