Рефлексів. Умовно-рефлекторне переключення.

Аналітико-синтетична діяльність мозку в процесі утворення умовних

Найпростішим прикладом аналітико-синтетичної діяльності є утворення умовного рефлексу на який-небудь нескладний подразник. Так, під час найпершої , короткочасної стадії вироблення умовного рефлексу спостерігається реакція тільки на умовний подразник, тобто в цей час переважає аналітичний процес, що дозволяє виділити основний сигнал з маси схожих подразників зовнішнього середовища. Під час другої, більш тривалої фази, виникає широка генералізація (аферентна або еферентна) подразників, тобто переважають процеси синтезу. І, нарешті, під час третьої фази утворення умовного рефлексу виникає чітка умовнорефлекторна реакція, що свідчить про процес аналізу застосовуваних подразників, коли дія непідкріплюваних елементів середовища загальмовується, відбувається виділення умовного сигналу з безлічі інших сигналів, тобто настає спеціалізація умовного рефлексу. Таким чином, аналіз і синтез, якщо їх розглядати окремо, виявляються в генералізації і спеціалізації умовних рефлексів.

У більш складній формі явища аналізу і синтезу виявляються при утворенні умовних рефлексів на складні (комплексні) подразники - на одночасний і послідовний комплекси подразників, на ланцюг подразників, а також при утворенні динамічного стереотипу і явища умовнорефлекторного переключення.

Дослідження І. П. Павлова і його співробітників показали, що умовні рефлекси на одночасні комплекси подразників, що складаються з 2-3 компонентів, утворюються в собак так само легко і швидко, як і на прості подразники. Однак цей комплексний умовний рефлекс не є простою сумою рефлексів на окремі подразники, більш того, його компоненти після утворення умовного рефлексу на комплекс втрачають свою самостійність, свої індивідуальні особливості. Компоненти комплексного подразника при своїй одночасній дії вступають між собою в складні взаємодії, зливаючись в єдине ціле, у якому складові частини виявляються цілком або частково замаскованими. У корі великих півкуль, за словами І. П. Павлова, утворюється функціональний комбінаційний центр, з яким і вступає в зв'язок коркове представництво безумовного рефлексу.

Ще більш складні процеси синтезу здійснюються при утворенні умовних рефлексів на послідовні комплекси подразників, що також виробляються порівняно легко. Взаємини компонентів у послідовному комплексі більш складні, чим в одночасному, оскільки взаємоіндукційні впливи компонентів комплексного послідовного подразника визначаються не тільки силою, але і тривалістю їхньої дії, а також їхньою взаємною послідовністю, тобто визначеним порядком їхньої дії. Тому в залежності від порядку дії компонентів комплекси, що складаються з однакових компонентів, можуть сприйматися як різні подразники. Про це свідчить можливість вироблення диференціювань на такі послідовні комплекси подразників, що відрізняються один від одного тільки порядком дії компонентів.

Після утворення диференціювань окремі компоненти цього послідовного комплексного подразника втрачають свою умовнорефлекторну дію при ізольованому застосуванні, в той час як у комплексі вони продовжують викликати реакцію на попередньому рівні.

Таким чином, тварини сприймають послідовний комплекс подразників як єдине ціле, і тільки це об'єднання подразників є умовним сигналом. Таке сприйняття можливе тільки завдяки складній аналітико-синтетичній діяльності кори великих півкуль головного мозку. При цьому тварини чітко відрізняють одну послідовність подразників від іншої. Показником закінчення синтетичних процесів є відсутність реакції на окремі компоненти комплексу при їхньому ізольованому застосуванні або утворення міцного диференціювання на змінену послідовність дії компонентів того самого комплексу.

До позитивних умовних рефлексів на ланцюг подразників також можна виробити диференціювання, причому повне (абсолютне) диференціювання утвориться тільки на такий ланцюг, що відрізняється крайніми складовими. Якщо ж відрізняються середні члени ланцюга, то диференціювання в собак утвориться дуже важко і часто залишається відносним (неповним). Так само важко і довгостроково утворюється диференціювання на зворотну послідовність складових ланок.

Після вироблення диференціювання на ланцюг подразників значно послабляється або зовсім втрачається сигнальне значення окремих компонентів ланцюга. Отже, ці компоненти зливаються в єдине ціле, у якому окремі члени втрачають сигнальне значення, що свідчить про закінчення синтетичного процесу.

Між членами ланцюга подразників установлюються тимчасові зв'язки, тому попередній компонент ланцюга стає умовним сигналом наступного (Л. Г. Воронін). Крім того, тимчасові зв'язки утворюються також між кожним членом ланцюга і корковим представництвом безумовного рефлексу. У початковий період утворення умовного рефлексу виявляються ті й інші умовні зв'язки, але після зміцнення рефлексу паралельні зв'язки втрачають своє значення, а послідовні зв'язки стають переважаючими в здійсненні умовного рефлексу на ланцюг подразників.

Отже, умовні рефлекси на комплексні подразники являють собою приклад складної аналітико-синтетичної діяльності мозку.

Динамічний стереотип утворюється також у результаті складної аналітико-синтетичної діяльності мозку - при виробленні системи умовних рефлексів.

У навколишньому середовищі існують подразники, що можуть систематично й у строгій послідовності діяти на тварин або людину протягом визначеного періоду часу, наприклад доби. Такий незмінний стереотипний порядок дії різних подразників називається зовнішнім стереотипом.

Кожний з цих подразників викликає визначену реакцію організму (умовно- або безумовнорефлекторну) з відповідним розподілом процесів збудження і гальмування в корі головного мозку. Тому зовнішньому стереотипові подразників буде відповідати така ж стереотипна, послідовна зміна функціональних відносин у корі. І при багаторазових повтореннях системи подразників у визначеній чіткій послідовності така зміна функціональних станів фіксується, синтезується в єдине ціле, у єдину систему рефлексів, що знаходяться у визначеному взаємозв'язку між собою.

Така зафіксована визначена послідовність виникаючих у корі процесів збудження і гальмування і називається динамічним стереотипом (А. С. Дмитрієв, 1974).

Об'єднання послідовно виникаючих рефлексів у єдину систему відбувається при виникненні зв'язків між слідами збудження або гальмування від кожного попереднього сигналу і кожною наступною зоною збудження або гальмування, причому ці зв'язки поступово фіксуються в корі головного мозку.

На думку П. С. Купалова (1931), синтетична діяльність кори півкуль головного мозку зв'язує досвід в одне ціле, завдяки чому закріплюється послідовність умовних подразників, яка довго застосовувалася.

Э. А. Асратян, вивчаючи (1934-1970) динамічний стереотип, увів поняття "системність", маючи на увазі, що система умовних рефлексів, яка застосовувалася в експерименті, синтезується в єдине ціле, у складну і цілісну форму умовнорефлекторної діяльності у вигляді організованого й упорядкованого поведінкового акту, у якому кожен індивідуальний умовний рефлекс стає інтегральною складовою частиною єдиного цілого, у той же час займаючи в ньому своє зовсім визначене місце і зберігаючи деякі специфічні риси.

Після зміцнення системи умовних подразників вона може бути замінена застосуванням тільки одного сильного або слабкого подразника протягом усього досліду, і цей подразник відтворює усю вироблену послідовність нервових процесів. Вироблений стереотип може відтворюватися навіть подразником, що не входить у систему.

Таким чином, кора головного мозку здатна фіксувати і довгостроково зберігати сліди локальних збуджень і гальмувань і різних стереотипних їхніх комбінацій. Основне значення у відтворенні динамічного стереотипу мають порядок і місце подразника в системі, а не час їхнього застосування, оскільки стереотип добре відтворюється при постійному порядку дії подразників, застосовуваних з різними інтервалами часу. Правда, при постійних інтервалах і сам фактор часу може мати сигнальне значення.

Розрізняють простий ритмічний стереотип, коли спочатку виробляються кілька позитивних умовних рефлексів, а потім диференціювання або ж позитивні і негативні умовні рефлекси виробляються одночасно (Н. П. Муравьева, 1967, 1976). Крім того, завдяки великій кількості різноманітних і складних позитивних і гальмових зв'язків, що виникають у мозку в процесі життєдіяльності тварин, можуть формуватися також складні ритміко-мозаїчні стереотипи, що представляють собою послідовно виникаючі позитивні і гальмівні умовні рефлекси, а також стереотипи стереотипів, що лежать в основі життєвих, робочих стереотипів і відіграють велику роль в повсякденному житті людини і тварин.

Утворення динамічних стереотипів має велике значення в забезпеченні поведінкових актів, оскільки автоматизація пристосовних реакцій полегшує діяльність нервових клітин при виконанні стереотипної системи рефлексів.

Динамічний стереотип і особливо ритміко-мозаїчний і стереотип стереотипів утворюються важко, але надалі стають дуже міцними (при незмінності зовнішніх умов). У разі зміни зовнішнього стереотипу подразників починає мінятися і утворена раніше система умовних рефлексів; поступово виробляється новий динамічний стереотип. Правда, переробка динамічного стереотипу — дуже непросте завдання, іноді навіть непосильне для нервової системи тварин і людини, яке часто приводить до виникнення функціональних розладів вищої нервової діяльності (неврозів).

Умовнорефлекторне перемиканняє особливим різновидом інтеграції умовних рефлексів в складнішу їх форму під впливом чинників зовнішнього середовища, яке виникає в результаті складної аналітико-синтетичної діяльності мозку.

Умовнорефлекторним перемиканням називається така форма умовнорефлекторної зміни функціонального стану кори великих півкуль головного мозку, коли один і той же умовний подразник у однієї і тієї ж тварини або людини стає сигнальним подразником для різних рефлекторних діяльностей організму (Е. А. Асратян, 1963).

В лабораторних умовах перемикання звичайно виробляється так. Наприклад, якщо дзвінок в одній експериментальній камері систематично поєднується з подачею тварині їжі, а в іншій камері той же дзвінок поєднується з подразненням лапи тієї ж тварини електричним струмом, то з часом дзвінок набуває двох різних сигнальних значень: в першій камері він викликає харчовий умовний рефлекс, а в другій камері — електрооборонний руховий умовний рефлекс (Е. А. Асратян, 1970).

Перемикачем умовних рефлексів може бути і час проведення досліду, і місце (різні камери), і інші різні умови, але це повинні бути тільки такі подразники, які достатньо чітко відрізняються від звичайних подразників експерименту і мають достатню силу, щоб викликати зміну функціонального стану центральної нервової системи. Крім того, перемикання здійснюється легше при комплексному перемикачі, ніж при простому сигналі, і час дії агента перемикача повинен бути не менше однієї хвилини (Н. І. Стручків).

В цьому складному виді умовнорефлекторної діяльності комплекс постійно діючих чинників ситуації выступає як справжній умовний подразник і грає роль перемикача поточної умовнорефлекторної діяльності з одного роду на іншій. Викликаний цим подразником умовний рефлекс у стадії своєї спеціалізації знаходить свій вираз в основному у вигляді тривалої зміни функціонального стану нервових структур фазних умовних рефлексів. Такі умовні рефлекси Е. А. Асратян називає тонічними, маючи на увазі як їх характер, так і тривалість, що знаходиться в повній відповідності з характером і тривалістю дії стабільних компонентів ситуації.

Проте ряд дослідників не розділяють думки Е. А. Асратяна на суть явища, названого ним «умовнорефлекторним перемиканням».

Так, наприклад, В. Вирвицька (1960) розглядає його як комплексний умовний рефлекс, а П. С. Купалов (1948, 1952) — як укорочений умовний рефлекс, або «рефлекс без кінця». На думку П. К. Анохіна (1958), це явище можна зрозуміти як результат створення домінантного стану в центральній нервовій системі під впливом чинників обстановки.

Проте Л. П. Руденко показала, що у разі умовнорефлекторного перемикання оборонних і харчових умовних рефлексів на якісь певні подразники новий сигнал лише в тому разі викликає адекватний даній ситуації умовний рефлекс, якщо він володіє сигнальним значенням, тобто вже є умовним подразником. Індиферентні подразники не викликають умовного рефлексу ні в одній обстановці.

Багато дослідників вважають, що справжня причина, від якої залежить характер реагування організму, полягає не в яких-небудь «процесах вибору», а обумовлена виникненням різних станів «передготовності суб'єкта». І такі об'єктивні показники підготовчих реакцій у вигляді «хвилі очікування», «потенціалів готовності», «ідеомоторних реакцій» і т.п. були знайдені багатьма авторами. Свої тонічні умовні рефлекси Е. А. Асратян відносить до того ж класу явищ передготовності.

При вивченні психофізіологічного стану людини проблемі підготовчих реакцій відводиться значне місце. Кількісне вимірювання готовності до дії в нормальній обстановці і в аварійній (стресової) ситуації необхідне для створення способів страховки і підтримки високого рівня готовності, для розробки методів професійного відбору і т.п. Об'єктивним показником психофізіологічного стану людини є шкірно-гальванічний рефлекс (Ю. П. Горго).

Читайте також:

<== попередня сторінка	\|	наступна сторінка ==>
Механізм внутрішнього гальмування.	\|	Визначення типів нервової системи тварин і людини.

Не знайшли потрібну інформацію? Скористайтесь пошуком google:

Генерація сторінки за: 0.005 сек.