• Гідрологія і Гідрометрія
• Господарське право
• Економіка будівництва
• Економіка природокористування
• Економічна теорія
• Земельне право
• Історія України
• Кримінально виконавче право
• Медична радіологія
• Методи аналізу
• Міжнародне приватне право
• Міжнародний маркетинг
• Основи екології
• Предмет Політологія
• Соціальне страхування
• Технічні засоби організації дорожнього руху
• Товарознавство продовольчих товарів

Клас Scotobacteria

Відділ Gracilicutes

Сюди належать прокаріоти зі складною (грамнегативного типу) будовою клітинної стінки. Стінки складаються із зовнішньої мембрани, тонкого внутрішнього шару пептидоглікану і додатко­вих інших компонентів зовні чи між цими двома шарами.

Грамнега­тивні. Клітини сферичної чи овальної форми, у вигляді прямих чи вигнутих паличок, спіралей, нитчасті; деякі з цих форм можуть бути оточені чохлом або капсулою. Розмножуються бінарним поді­лом, але для деяких груп характерне брунькування і для деяких організмів (Pleurocapsales) — множинний поділ. Міксобактерії можуть утворювати плодові тіла та міксоспори. Ендоспор не утво­рюють. Багато представників — рухливі (рух за допомогою джгу­тиків чи ковзанням). Серед представників є фототрофи та нефототрофи (як літотрофи, так і гетеротрофи), аероби, анаероби, факуль­тативні анаероби та мікроаерофіли.

Відділ поділяється на три класи:

Scotobacteria (складається з 14 частин — № 1... 14);

Anoxyphotobacteria (складається з однієї частини — № 15);

Oxyphotobacteria (складається з однієї частини — № 16).

Частина 1. Спірохети.Грамнегативні клітини спіралеподіб­ної форми, надзвичайно гнучкі, рухливі за рахунок периплаз-матичного джгутика, а не джгутика, який виступає з клітини в зовнішнє середовище. Хемоорганогетеротрофи. Спор не утворюють, розмножуються поперечним поділом. Анаероби, мікроаерофіли, факультативні анаероби або аероби.

Зустрічаються як вільно існуючі або в асоціаціях з тварина­ми, молюсками, членистоногими або людиною. Деякі патогенні.

Представниками вільно існуючих видів, мешканців стіч­них і забруднених вод, прісної та морської води, що містить сірко­водень, є бактерії роду Splrochaeta. Вони зброджують глюкозу з утворенням оцтової, молочної, щавлевої, мурашиної кислот, етанолу, вуглекислого газу та водню.

Асоціантами є представники роду Cristispira — мешканці харчових каналів прісноводних і морських молюсків. Серед пара­зитів (Treponema, Borrella, Leptosptra) є патогенні види: Тгероnema pallidum — збудник сифілісу, Leptospira interrogans — збудник лептоспірозу.

Частина 2. Аеробні мікроаерофільні, рухливі, спіральновигнуті грамнегахивні бактерії.Грамнегативні клітини спірале­подібної (з одним чи кількома повними витками спіралі) або віброїдної (які мають менше одного повного оберту спіралі) фор­ми. Рухливі за рахунок полярно розміщених джгутиків, пере­міщуються по прямій характерним гвинтовим рухом. Аероби чи мікроаерофіли. Метаболізм дихального типу з використан­ням кисню як акцептора електронів. Деякі здатні до анаеробно­го дихання з використанням нітрату чи фумарату як акцептора електронів. Хемоорганотрофи, але деякі можуть рости як авто­трофи, використовуючи Н₂ як донор електронів. Зустрічаються в ґрунті, прісній і морській воді, коренях рослин, репродуктив­них органах, травному тракті і ротовій порожнині людини і тварин. Деякі патогенні для тварин і людини. Деякі є хижаками щодо інших мікроорганізмів.

Представники роду Azospinllum є вільно існуючими мікроаерофільними азотфіксувальними організмами, які зустрічаються на коренях трав і бобових рослин, бактерії роду Vampirovibrio — у хлорел. Спірили, в основному сапрофіти, живуть у застояних і забруднених водах, морській воді (Oceanospirillum), на рослин­них і тваринних залишках, що гниють, на рисових полях. Серед паразитів — бактерії роду Bdellovibrlo, зокрема Bdellovibrio bacteriovorrus — внутрішньоклітинний паразит бактерій. Це неспороутворювальна маленька (0,25-0,4 х 0,8-1,2 мкм), трохи вигнута паличка з одним полярним джгутиком. Клітини дуже рухливі. Здатні існувати як всередині бактеріальної клітини, так і сапро­фітно на складному поживному середовищі з дріжджовим екст­рактом. В. bacteriovorrus прикріплюється до клітин хазяїна, втра­чає джгутик, проникає через клітинну стінку (за допомогою фер­ментів, що розчиняють оболонку) в периплазматичний простір і там розмножується. Цикл внутрішньоклітинного розвитку три­ває 3-5 год, після чого клітини-паразити виходять з мертвої клі­тини і повторюють паразитичну фазу або переходять у стан спо­кою, утворюючи цисти. У середовищі з великою кількістю клі­тин хазяїна цисти проростають і знову повторюють паразитичну фазу розвитку. Бактерії цього роду є мешканцями ґрунту, морсь­ких і прісних вод. їх використовують для боротьби із збудника­ми епідеміологічних захворювань (наприклад, холери).

Частина 3. Нерухливі (або рідко рухливі) грамнегативні вигнуті бактерії.Хемоорганогетеротрофи. Сапрофіти. Група об'єднує чотири типи мікроорганізмів:

1) вигнуті чи С-подібні бактерії, здатні утворювати кільця за рахунок перекриття кінців клітини. Можуть зустрічатися клітини у формі завитків і спіралей. Можлива присутність газо­вих вакуолей. Аероби, зустрічаються в ґрунті та воді;

2) віброїдні чи прямі (або вигнуті) палички. Утворюють газові вакуолі. Аеротолерантні анаероби, мають строго бродиль­ний тип метаболізму;

3) дугоподібні клітини з газовими вакуолями розміщені у ви­гляді листка конюшини. Зустрічаються клітини кренделеподібної форми. Існують в озерах, ставках, де присутній сульфід і від­сутній кисень.

4) тонкі S-подібні клітини, які утворюють за рахунок розмі­щення впритул одна до одної (кількість клітин 4 чи кратна 4) сплющені агрегати сигмоїдної форми, іноді рухливі. Існують у прісних і солонуватих водах, де присутній сульфід і відсутній кисень.

До першого типу організмів належать бактерії роду Spirosoma, до третього — Brachyarcus, до четвертого — Pelosigma. Бродиль­ний тип метаболізму характерний для бактерій роду Meniscus, дихальний — Runnela. Утворюють пігменти біло-бежевого (Місrоclus aquaticus), жовтого (Spirosoma linguale), рожевого кольору (Flectobacillus major).

Частина 4. Грамнегативні аеробні палички та коки.Хемоорганогетеротрофи, але деякі можуть рости автотрофно, вико­ристовуючи Н₂ як донор електронів. Не утворюють простеків, стеблинок, чохлів чи газових вакуолей. Нездатні до руху ков­занням. Не розмножуються брунькуванням. Ростуть в атмосфері повітря. Метаболізм дихального типу з використанням кисню як акцептора електронів. Деякі здатні до анаеробного дихання з іншими, ніж кисень, акцепторами електронів. Зустрічаються в ґрунті, прісній і морській воді, коренях рослин або в репродук­тивних органах, кишковому тракті і ротовій порожнині люди­ни і тварин. Деякі патогенні для тварин або людини.

Бактерії об'єднані у вісім родин . Слід зазна­чити, що у Керівництві Вергі з ідентифікації бактерій (1997 р.) ця гру­па бактерій об'єднана у 80 родів, 40 з яких не увійшли до Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, оскільки були вперше описані після виходу його у світ (в основному у 1987-1992 pp.).

Псевдомонади (родина Pseudomonaceae) — облігатні аеро­би, деякі види факультативно анаеробні, не фіксують молеку­лярний азот, рухливі (полярні джгутики) поодинокі прямі чи вигнуті палички. Представники роду Pseudomonas здатні вико­ристовувати як джерело вуглецю широкий спектр органічних сполук, у тому числі гетероциклічні та ароматичні сполуки, які не асимілюються іншими мікроорганізмами (Pseudomonas fluorescens, Pseudomonas putida). Pseudomonas aeruginosa — пато­генна бактерія, здатна викликати отит, пневмонію, менінгоен-цефаліт, нагноювання ран. Штами, патогенні для рослин, об'єд­нані у вид Pseudomonas syringae. Бактерії роду Xanthomonas є фітопатогенними (патогенними для рослин). Xanthomonas campestris — продуцент найвідомішого у світі мікробного екзополі-сахариду ксантану.

Представники родини Azotobacteriaceae являють собою паличкоподібні клітини, які залежно від віку та умов культивування змінюють свою форму. Здатні утворювати цисти. Голов­на особливість — здатність фіксувати молекулярний азот. Azotobacter chroococcum — перший аеробний вільно існуючий азотфіксатор (на 1 г спожитого вуглецю фіксується 10 мг і більше азоту). Препарат азотобактерин, виготовлений на основі живих куль­тур азотфіксаторів, призначений для збагачення ґрунту азотом і підвищення урожайності сільськогосподарських культур. Azotobacter vinelandii — продуцент полісахариду альгінату, що за скла­дом аналогічний рослинним полісахаридам, які виділяють з мор­ських водоростей.

Бактерії роду Rhizobium (бульбочкові бактерії) здатні фік­сувати азот в умовах симбіозу з бобовими рослинами. Видова назва бульбочкових бактерій визначається в основному росли-ною-хазяїном {Rhizobium legumlnosarum, Rhizobium meliloti). Бактерії роду Agrobacterium (Agrobacterium tumefaciens) є внут­рішньоклітинними паразитами, вони проникають у тканину рослини-хазяїна через пошкодження і викликають пухлини на коренях, стеблах чи листях рослин.

Родина Acetobacteriaceae об'єднує бактерії, здатні окиснювати етанол до оцтової кислоти в нейтральному або кислому сере­довищі (рН 4,5).

Бактерії родів Neisseria, Moraxella, Kingella є паразитами (збудники гонореї, менінгіту, захворювань слизових оболонок людини та теплокровних тварин).

Частина 5. Факультативно анаеробні грамнегативні палички. Хемоорганогетеротрофи, але деякі можуть рости автотрофно, використовуючи Н₂ як донор електронів. Не утворюють просте-ків, стеблинок, чохлів чи газових вакуолей. Не здатні до руху ковзанням. Не розмножуються брунькуванням. Здатні рости в атмосфері повітря, метаболізм дихального типу, здатні також рости гетеротрофно за рахунок бродіння. Зустрічаються як віль­но існуючі форми, так і в асоціаціях з тваринами, людиною чи рослинами. Деякі патогенні.

Бактерії об'єднані у три родини У Керів­ництві Бергі з ідентифікації бактерій (1997 р.) родина Enterobacteriaceae складається із 30 родів, половина з яких не увійшла до Bergey 's Manual of Systematic Bacteriology, оскільки ці роди були вперше описані після виходу його у світ.

Типовим родом родини Enterobacteriaceae є рід Escherichia (типовий вид — Escherichia coli — кишкова паличка). Ця бактерія на сьогоднішній день найбільш досліджена з усіх прокаріо­тів, її можна назвати "відкритою книгою", оскільки вона є основ­ним об'єктом усіх молекулярно-біологічних, генетичних і біохіміч­них досліджень. Кишкова паличка є умовно патогенною. У киш­ках хребетних тварин вона є коменсалом (коменсалізм — форма симбіозу мікроорганізмів з макроорганізмом, за якої мікроорга­нізм живиться за рахунок макроорганізму, не завдаючи йому ні користі, ні шкоди). Але у певних умовах (ослаблення макроорга­нізму) вона спричиняє захворювання кишок. Патогенні види кишкової палички викликають коліентерити у людини. Разом з виділеннями з травного каналу Escherichia coli потрапляє в нав­колишнє середовище — воду, ґрунт, харчові продукти. її вважа­ють показником фекального забруднення середовища.

Патогенні види є серед представників роду Salmonella (збуд­ник черевного тифу), Shigella (збудник дизентерії), Klebsiella. Фітопатогенні види зустрічаються серед бактерій родів Erwinia, Enterobacter.

Частина 6. Грамнегативні анаеробні прямі, вигнуті та спіральні палички.Хемоорганогетеротрофи. Облігатно анае­робні, неспороутворювальні, нерухливі чи рухливі палички, схильні до плеоморфізму. Одержують енергію за рахунок анае­робного дихання чи бродіння. В анаеробному диханні не вико­ристовують як термінальний акцептор електронів сульфат, інші окиснені сполуки сірки чи елементну сірку.

Бактерії об'єднані в одну родину Bacteroidaceae і 13 родів (Butyriouibrio, Succinivibrio, Bacteroides, Fusobacterium, Leptothrichia, Wolinella, AnaerouLbrio_y Acetiuibrio та ін.). У Керівництві Бергі з ідентифікації бактерій (1997 р.) родина Bacteroidaceae складається із 47 родів, понад 30 з яких не увійшли до Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, оскільки ці роди були впер­ше описані після виходу його у світ.

Бактерії цієї групи живуть у ротовій порожнині, травному каналі людини, тварин і комах. Деякі види патогенні {окремі види Fusobacterium зустрічаються при гнійних і гангренозних інфек­ціях). Бактерії різних родів відрізняються за кінцевими продук­тами бродіння: представники роду Butyriovibrio з глюкози утво­рюють бутират, Succinivibrio — сукцинат, Acetivibrio — ацетат. Fusobacterium накопичують як основний продукт бродіння мас­ляну кислоту, Leptotrichia — молочну кислоту, Bacteroides — суміш кислот (бурштинову, оцтову, мурашину та ін.).

Частина 7. Сульфатасимілювальні або сульфатовідновлю-вальні бактерії.Серед представників групи бактерій є хемолітотрофні облігатні анаероби, які одержують енергію окисненням в анаеробних умовах молекулярного водню, використовуючи як термінальний акцептор електронів сульфат. Є хемоорганотрофи, які як джерело вуглецю та енергії використовують органічні кис­лоти (лактат, піруват, форміат, ацетат), спирти (етанол, бутанол), вуглеводи. Не утворюють ендоспор, переважно нерухливі.

Група бактерій представлена родами Desulfovibrio, Desulfomonas, Desulfobulbus, Desulfobacter, Desulfococcus, Desulfosarcina.

Desulfosarcina variabllis здатна до автотрофного росту, при цьому як єдине джерело вуглецю використовує СО₂, енергії — H₂S, термінальний акцептор електронів — SO₄.

Частина 8. Анаеробні грамнегативні коки.Хемоорганогетеротрофи. Анаероби. Неспороутворювальні нерухливі кліти­ни, які розміщуються поодиноко, попарно, ланцюжками чи скуп­ченнями. Метаболізм виключно бродильного типу.

Група представлена однією родиною Veillonellaceae, яка складається з трьох родів: Veillonella,Acidaminococcus,Megasphaera.

Є паразитами теплокровних тварин, зустрічаються у трав­ному тракті людини, жуйних тварин, гризунів, свиней.

Частина 9. Рикетсії та хламідії.Облігатні внутрішньоклі­тинні паразити еукаріотичних хазяїв (хребетних і членистоно­гих). Клітини паличкоподібні, кокоподібні та плеоморфні. Бага­то видів патогенні.

Рикетсії трибу Rickettsieae є патогенними для людини (спри­чиняють сипний тиф, лихоманки), трибу Ehrlichieae — непатогенними. Бактерії трибу Wolbachieae є симбіонтами членисто­ногих, непатогенні, за винятком роду Rickettsiella — патогенів для личинок комах і деяких інших безхребетних. Рикетсії роди­ни Bartonellaceae виявляються в еритроцитах людини і хребет­них тварин. Дрібні рикетсіальні форми родини Anaplasmataceae є облігатними паразитами плазми та еритроцитів крові багатьох диких і домашніх тварин.

Хламідії — це облігатні внутрішньоклітинні паразити людини та хребетних тварин, які розмножуються тільки у цито­плазмі крові.

Частина 10. Ковзні бактерії.Хемоорганотрофні, облігатно аеробні бактерії, позбавлені джгутиків, але здатні ковзати по твердій поверхні. За браку поживних речовин клітини агрегують з утворенням плодових тіл, які складаються із слизу та клі­тин, часто яскраво забарвлених і видимих неозброєним оком. Плодові тіла варіюють від простих грудочок до складних струк­тур, які мають спорангії характерних форм і розмірів, розмі­щені поодиноко чи в групах на простих стеблинках, або на таких, які галузяться. Клітини всередині плодових тіл являють собою форми спокою (міксоспори або мікроцисти).

Плодові тіла здатні утворювати представники порядку Мухоbacteriales. Міксобактерії характеризуються високою активніс­тю літичних ферментів, які зумовлюють гідроліз білка, нуклеї­нових кислот, полісахаридів та ін. Завдяки цьому вони активно руйнують мертві рослинні залишки, лізують клітини прокаріот та еукаріот. Існують у ґрунті, на рослинному матеріалі, який розкладається, корі живих дерев.

Частина 11. Бактерії, які мають чохли.Хемоорганогетеротрофи. Аероби. Нездатні до руху ковзанням. Характерним є ріст у вигляді ниток, клітини яких оточені чохлами (трубка чи поза­клітинна речовина). При спостереженні у вологому препараті за допомогою фазово-контрастної мікроскопії трубка виглядає прозорою, нагадуючи пластикову мікротрубочку чи дудку. Іноді чохол буває настільки тонким і так щільно прилягає до кліти­ни, що його неможливо розрізнити при фазово-контрастній мік­роскопії. При добавленні в препарат 95%-го етанолу чохол стає видимим. Чохли можуть мати колір від жовтого до темно-корич­невого за рахунок відкладень у них оксидів заліза та марганцю. Поодинокі клітини можуть бути рухливими за рахунок поляр­них або субполярних джгутиків або нерухливими.

Бактерії є вільноплаваючими чи прикріпленими до зану­рених у воду рослин, каменів та інших предметів. Існують у стіч­них водах, активному мулі, у морських і прісних водоймах. Найпоширенішими є бактерії родів Sphaerotilus — мешканці стічних вод та Leptothrix — розвиваються у місцях, багатих на органічний матеріал і залізо.

Частина 12. Бактерії, які брунькуються, і/або стеблинкові.Нефотосинтезувальні організми поділяються так:

1) бактерії, які мають простеки (тонкі вирости живої речо­вини клітини, що складаються з клітинної стінки, цитоплазма­тичної мембрани і цитоплазми):

а) розмноження асиметричним брунькуванням. Бруньки утворюються на кінці простеки чи на поверхні клітини;

б) розмноження бінарним поперечним поділом;

2) бактерії, які не утворюють простеків:

а) бактерії, які брунькуються;

б) бактерії, які не брунькуються. Утворюють стеблинки (вирости, що не містять цитоплазми, за допомогою яких кліти­на прикріплюється до поверхні);

в) інші бактерії, які мають: загострені на кінцях нитки, інкрустовані діоксидом марганцю; стрічкоподібні структури, не інкрустовані оксидами металів; стеблинки (порожні вирос­ти конічної форми, видимі у світловому мікроскопі).

Простеки утворюють бактерії родів Caulobacter, Prosthecomicroblum. Бактерії роду Hyphomicrobium розмножуються брунь­куванням. Бактерії роду Pedomicroblum накопичують залізо та марганець.

Частина 13. Грамнегативні хемолітотрофні бактерії.Залеж­но від хімічної природи неорганічних сполук, які є для бакте­рій джерелом енергії, поділяються на такі групи:

1) нітрифікатори. Можуть використовувати як джерело енергії для росту відновлені неорганічні сполуки азоту (аміак і нітрит);

2) бактерії, які окиснюють сірку. Можуть окиснювати від­новлені неорганічні сполуки сірки, причому багато які організ­ми використовують їх як єдине джерело енергії;

3) облігатні окисники водню, які використовують молеку­лярний водень як джерело енергії для росту. Органічні джерела вуглецю не використовують;

4) бактерії, які не мають простеків і стеблинок. Утворю­ють чи накопичують оксиди заліза і/або марганцю на поверхні чи всередині клітини;

5) магнітотаксичні бактерії, які проявляють таксичні реак­ції на магнітні поля. Клітини містять збагачені залізом електронощільні включення (магнітосоми).

До першої групи належать бактерії родини Nitrobacteriaсеае (роди Nitrosomonas, Nitrosospira, NLtrosococcus, Nitrospira, Nltrobacter), до другої — бактерії родів Thiobacillus, Thiobacterium, Thiovulum, Thiospira та ін. Бактеріями, які здатні осаджу­вати залізо та марганець, є представники родини Siderocapsaceae (роди Siderocapsa, Siderococcus та ін.).

Нітрифікатори існують у ґрунті, прісній і морській воді. Бактерії, які окиснюють сірку, живуть у ґрунті, воді, сіркових ключах, сіркових родовищах, де утворюється сірководень і відкладається сірка. Бактерії родини Siderocapsaceae зустрічаються у водах, які містять залізо.

Частина 14. Ендосимбіонти.Група бактєрій-симбіонтів вивчена недостатньо. За типом хазяїна поділяються на три гру­пи: ендосимбіонти найпростіших (інфузорії, джгутикові, амеби), комах, грибів та інших безхребетних (крім членистоногих). Всі ендосимбіонти адаптовані до внутрішньоклітинного існування, більшість з них нездатна рости in vitro (поза клітиною).

Відомо п'ять родів бактерій ендосимбіонтів найпростіших (Halospora, Tectibacter, Lyticum, Caedibacter, Pseudocaedibacter) і один рід ендосимбіонтів комах (Blattabacterium).

Переглядів: 1318