Концепція екологічної ніші

Екологічне значення біорізноманіття неможливо зрозуміти без урахування концепції екологічної ніші. Якщо спиратися на фундаментальні екологічні прояви – фрактальність угруповань біоти і екосистем, їх емерджентні властивості та максимально спростити проблему, то її основні положення можна формалізувати наступним чином. Основною характеристикою біосфери є космічний ступінь різноманітності в усіх її проявах. Внаслідок взаємодії біоти з абіотичним та біокосним довкіллям простір екологічних чинників біосфери перетворено на мережу екологічних ніш, в межах яких елементарні екосистеми здійснюють безперервний кругообіг речовини, енергії та інформації. В природі існує багато механізмів збереження екологічної ніші, що дозволяє зменшити конкуренцію, надати можливість існуванню різноманіттю проявів життя. Різноманіття екологічних ніш віддзеркалює різноманіття біоти. ЇЇ генетична поліморфність дозволяє використовувати усі ресурси біосфери – природа не терпить пустоти. В результаті життєдіяльності біоти, кожний цикл життя біосфера поповнюється питною водою і чистим повітрям, відновлюється родючість ґрунту. Таким чином різноманіття біоти створює на планеті екологічні умови, які обумовлюють подальше існування життя.

Так тривало впродовж багатьох геологічних періодів поки людина завдяки своїм здібностям не вийшло за межу екологічної ніші, перетворилась на людство і не розпочала завзяту перебудову біосфери під свою оселю. Що відбувається внаслідок антропогенної трансформації ландшафтів в процесі сільськогосподарської та промислової діяльності? Перш за все збіднюється різноманіття ландшафтів та їх деградація. Так, в Україні до земель сільськогосподарського призначення відведено майже 73% території. В результаті відбувається збіднення різноманіття екологічних ніш, як наслідок – збіднення біорізноманіття. В мережі екологічних ніш біосфери утворюються «дірки», де природні ресурси випадають з кругообігу речовини, енергії та інформації, що призводить до розвитку таких екологічних явищ як дефіцит питної води, деградація родючих земель тощо. Швидкість розвитку глобальної екологічної кризи невпинно збільшується.

Поняття ніші в екології використовується давно, з початку ХХ століття. До теперішнього часу воно, з одного боку, стало досить популярним, з іншого, у його трактуванні існують значні розходження, що характерно для абстрактних понять у природничих науках. У використанні поняття екологічна ніша встановилися дві традиції. Одна з них походить від робіт Елтона (1934), що акцентував увагу на біотичних взаємодіях і розумів під нішею виду його місце в трофічній структурі екосистеми. Інша традиція сягає від відомої роботи Д. Хатчинсона (Hutchinson, 1957), що позначив цим терміном безліч сполучень зовнішніх умов, у яких об'єкт може успішно відтворюватися, тобто, при буквальному розумінні, щось аналогічне місцеперебуванню. Розходження двох наведених точок зору засновано на виборі типу чинників, до яких найбільш чутливий організм, та по походженню цих чинників: абіотичних або біотичних. Такий вибір може бути виправданий особливостями конкретного об'єкта дослідження. Однак глибоке вивчення видів з досить багатою й різноманітною екологією показує, що одні й ті самі організми в різних ситуаціях можуть по-різному реагувати на одні й ті ж біотичні і абіотичні умови, або їх сполучення.

Більше широке розуміння проблеми запропонував Е. Піанка (1981), що визначив нішу як «загальну суму адаптацій організму або як всі різноманітні шляхи пристосування організму до певного середовища». Акцент на «адаптації» і «використання» середовища свідчить, що Піанка припускає певну роль екологічних ресурсів у формуванні ніші та підкреслює активну природу життя, оперуючи адаптаціями, а не умовами. У той же час, обговорюючи конкретні ніші і їхні властивості, Піанка фактично користується поняттями, близькими Хатчинсону, особливо підкреслюючи, що до числа умов або вимірів ніші відносяться й біотичні чинники.

Хатчинсон запропонував також розрізняти фундаментальну нішу, як сукупність умов, у який об'єкт може розмножуватись при відсутності тиску конкурентів і природних ворогів, і реалізовану, котра обмежується цими двома причинами. Останнє означає поділ вимірів ніші на дві групи: 1. умови перебування й ресурси, 2. тиск конкурентів і хижаків. Таким чином, ніша Хатчинсона також відбиває місце виду у трофічної мережі. За конкурентів маються на увазі об'єкти того ж рівня організації ( для особини - інші особини, для популяції - інші популяції).

Для визначення поняття ніші важливі два аспекти: рівень організації об'єкта й критерії придатності умов. Для узагальненої ніші необхідно, щоб умови задовольняли вимогам усього життєвого циклу (об'єкт виживає й розмножується), але при цьому через розходження у вимогах окремих стадій розвитку об'єкту губиться наочність і зростає кількість вимірів, необхідних для екологічного опису ніші.

У випадку індивідуальної ніші організму можна використовувати функціональний критерій, тобто придатність умов для здійснення будь-якого роду діяльності, але при цьому не можна упускати зв'язок між окремими функціями. Перший критерій доцільно використовувати для узагальненої ніші популяційного рівня організації, тоді як другий більше підходить для індивідуальної ніші.

Треба зазначити відсутність загальноприйнятого визначення ніші. В цих умовах, на нашу думку за індивідуальну нішу слід вважати безліч сполучень будь-яких істотних для об'єкта зовнішніх обставин, як абіотичних, так і біотичних, у яких цей об'єкт реально здійснює (реалізована ніша) або може здійснювати (фундаментальна ніша) будь-який вид екологічної активності, тобто функцію, яка слугує збільшенню індивідуальної пристосованості.

Якщо розглядати безперервні змінні стану середовища, то ніша представляє собою гіпероб’єм, а її елемент (вимір) - точку в ньому. У такому випадку нішу можна охарактеризувати різними параметрами. Звичайно використовують наступні загальні параметри відносини організму до умов, що відповідають елементу ніші:

- сприйнятливість (здатність відрізняти умови в даній точці ніші від умов у сусідній точці);

- стійкість (здатність здійснювати життєдіяльність у даних умовах);

- пристосованість (успіх у боротьбі за існування);

- ємність: для популяції - кількість особин, які можуть одночасно співіснувати, не впливаючи на пристосованість один одного, на одиниці довжини середовища з даними умовами; для особини - екологічний обсяг (міра перешкод іншими, сусідніми особинам).

До інших параметрів, що оцінюють властивості набору умов існування стосовно окремої функції об'єкта, відносять:

- пропускна здатність (кількість особин, що встигають здійснити дану функцію в одиниці об'єму або довжини середовища за одиницю часу);

- функція відгуку (ефективність здійснення конкретної екологічно значимої діяльності або адаптації.

Якщо для елементів ніші оцінити значення будь-якого параметру, то вийде розподіл цього параметра в ніші. Форма таких розподілів характеризує нішу в цілому, відбиваючи її структуру. Аналіз розподілу параметрів ніші дуже важливий для розуміння екології об'єкта. Наприклад, полімодальність розподілу пристосованості по обсягу ніші або наявність великих плато-умов екологічного поліморфізму виду або популяції; розбіжність максимумів розподілів різних функцій відгуку має на увазі здатність до міграції й одночасне існування особин, що реалізують різні життєві стратегії (що розрізняються по внеску в окремі функції); розподіл ємності відбиває залежність напруженості конкуренції від умов середовища тощо.

Багато труднощів у використанні концепції ніші пов'язані з її розмірністю. Середовище в межах всієї біосфери дуже різноманітне й окремі його чинники представлені не скрізь. Не завжди ясно, що використовувати як вимір: величину чинника, режим і границі його зміни або його розподіл у часі й просторі місцеперебування. Набір і спосіб завдання вимірів залежить від вибору об'єкта. Це обумовлено тим, що зміна стану особини або групи особин по якийсь екологічно значущій ознаці відбивається на характері й співвідношенні їхніх вимог до середовища. Крім того, спеціалізовані види, толерантність яких до будь-яких чинників середовища дуже низка, так само як і види, не чутливі до зміни значень цих чинників у межах усього місцеперебування або видового ареалу, мають ніші з меншим числом вимірів, ніж у евритопних видів, яки виживають в більш широкому діапазоні значень чинників (Реймерс).

Окремі виміри ніші часто взаємодіють між собою, тоді придатність однієї з умов припускає наявність іншої (наприклад, для того, щоб необхідна речовина стала доступною для поглинання коріннями рослини, потрібна вода й відповідна структура ґрунту) або ж їхній зв'язок опосередкується через сам об'єкт (світло, вода й мікроелементи взаємодіють в процесі фотосинтезу). Для добре вивчених об'єктів відомо, що потенційно важливих чинників, що визначають динаміку й стан цих об'єктів, може бути досить багато. Крім того, різні чинники представлені в середовищі не випадково, а в певних сполученнях, що дозволяє виділяти кліматичні зони, типи ґрунтів тощо.

Для зручності вивчення екології окремих видів виділяють ніші з неповним числом вимірів, що включають тільки ті виміри, які важливі для дослідження даного об’єкту. До них відносять такі поняття, як кліматичні, едафічні, гідротермічні й інші ніші, що використовують при вивченні різних аспектів аутекології видів. Для вивчення взаємодій у трофічних мережах використовують поняття трофічна ніша.

Поняття ніші застосовують як до видів і популяцій, так і до окремих особин і їхніх груп, що характеризується певним фізіологічним станом, характерними віковими, статевими або соціальними ознаками. Вибір рівня об'єкта накладає відбиток на тлумачення вимірів і параметрів його екологічної ніші. Варто мати на увазі, що для конкретного виду конкурентом може бути інший вид, для популяції - інша популяція не обов'язково іншого виду, для спільноти - інша спільнота того ж, або іншого виду, або вся популяція іншого виду, для особини - інша особина. Аналогічно і функції особин та їхніх груп можуть якісно відрізнятися, що відбивається на наборі й змісті параметрів, що використовують для опису ніші та і її окремих елементів. Багато параметрів, які можна визначити для ніш одного рівня, не мають змісту для інших рівнів. У цілому, популяційна ніша є похідна стосовно індивідуальної ніші і її вивчення припускає урахування механізмів зміни стану особин.

Ніша - поняття ідеальне, тому досліджувати її можна тільки побічно, за проявом її властивостей. На практиці більш доступна стація, визначення якої вдало подано Стадницким і Бортником (1977). Взаємний вплив вимірів ніші (чинників середовища) обмежує використання лише деяких вимірів для узагальнення ніші. Вихід із цього положення може бути знайдений у переході від факторіального вивчення ніш до дослідження динаміки стаціального розподілу (використання середовища). Стація містить у собі всі чинники, що визначають успіх особин популяції в боротьбі за існування. Ці чинники розподіляються на такі, що легко вимірюються, до тих, що зовсім не доступні для оцінки, але результати взаємодій чинників можна досліджувати в природі, спостерігаючи за чисельністю і складом населення стації.

Стація - область ареалу або місцеперебування, у якій об'єкт може здійснювати будь-яку екологічну функцію. Для опису стації можна використовувати параметри, що аналогічні параметрам екологічної ніші. Стація популяції, що мешкає на великій території, як правило, не буває безперервно рівномірною, але являє собою мозаїку придатних і непридатних ділянок або поверхню, рельєф якої відбиває сприятливість локальний умов. Для розуміння просторової структури популяції (стаціального розподілу) доцільно спиратися на концепцію адаптивного ландшафту (Грант, 1991). Навколишнє середовище у всіх його різноманітних аспектах можна розглядати як адаптивний ландшафт, що складається з пагорбів і долин. Просторова модель ілюструє розподіл адаптивних полів. Вершини пагорбів - це адаптивні піки, а низинні ділянки між ними - це адаптивні долини. Організми займають різноманітні адаптивні піки в силу властивих їм сполучень адаптивних ознак і генних комбінацій, що їх детермінують. Адаптивні піки можуть бути вузькими або широкими, в залежності від широти спеціалізації популяції або даного угруповання організмів). Низинні ділянки між піками відбивають відсутність або рідкість популяційних угруповань, що обумовлено нейтральними генами. Необхідно відзначити, що ці закономірності визначають просторову структуру популяції на будь-якій ієрархії біологічної системи "фітофаги - кормові рослини" - від ареалу виду до сільськогосподарських посівів (Каптен, 1986, Уиттекер, 1980).

На відміну від властивостей ніші, властивості стації можна оцінювати безпосередньо. Особливий інтерес для практичних цілей представляє ємність, пропускна здатність і функціональні відгуки приватних стацій.

Аналіз структури популяційної ніші та стації є ключем до розуміння багатьох проблем екології. У ході екологічного процесу структура популяції віддзеркалює структуру середовища мешкання. Стація відбиває поточний стан цього процесу, а фундаментальна ніша являє собою зручну формою опису адаптивного потенціалу популяції, що має генетичний досвід минулих спроб прийти у відповідність із середовищем мешкання. Ці поняття дозволяють залучати й інтегрувати методи із суміжних областей біології популяцій, що дуже зручно, особливо якщо мова йде про моделювання. Зручність полягає в тому, що ніші легко структурувати відповідно із завданнями дослідження. Можна виділяти частини, що відповідають компонентам пристосованості, або елементам життєвої стратегії, окремим функціям організмів або їх взаємодій. Такий шлях дозволяє виділяти стації із чіткими границями за критеріями оцінки, а дослідивши їх, одержати системне подання про причини й механізми того або іншого популяційного явища.

Індивідуальні ніші особин популяції повністю визначають популяційну фундаментальну нішу, а в сполученні із просторовим розподілом особин і станом середовища й реалізовану нішу. Це просто аналог ніші відповідних груп особин, застосовний на індивідуальному рівні організації (те ж відноситься й до стації). Індивідуальні ніші й стації аналізувати поза зв'язком зі станом особини дуже важко, оскільки вони сильно варіюють через індивідуальну мінливість, змінюються в ході індивідуального розвитку, залежать від генотипу, соціального статусу й інших ознак стану організму. Внаслідок цього узагальнена ніша особини є абстракцією другого порядку. Це ж відноситься й до стацій, але систематичний аналіз стацій відповідно групам особин, однорідних по якій-небудь ознаці, є ключем до вивчення стану цих груп і їхніх ніш. З іншого боку, знаючи вимоги до середовища особин різних груп та чисельне співвідношення цих груп і їхній розподіл по ареалу, можна моделювати структуру ніші цілої популяції.

Навіть якщо відомо стан особини, необхідні для неї умови будуть залежати від тієї екологічної функції, яку вона виконує в даний період часу, що дозволяє виділити функціональні ніші. Такі ніші будуть сильно відрізнятися, залежно від того, є дана функція облігатною або факультативною.Для того, щоб особина могла виконувати кілька екологічних функцій одночасно, стації реалізації цих функцій повинні перетинатися. Очевидно, що функціональні ніші й ніші особин із груп, однорідних по будь-якій ознаці, перебувають у тісному взаємозв'язку.

Онтогенетична організація ніші особини може бути досліджена шляхом вичленовування послідовності ніш, що відповідають стадіям життєвого циклу, якісно однорідним в екологічному змісті. Такі ніші можна зібрати в ланцюг ланок, що буде відбивати співвідношення адаптивності стадій розвитку й відповідності середовища мешкання. Вузькі місця в цьому ланцюзі будуть відповідати потенційно ключовим стадіям розвитку. Аналогічно можна аналізувати й стації, одержавши в результаті аутекологічний аналог таблиці виживаності. Відхилення від лінійної структури відбуваються через явища індукції й каналізації розвитку, які поширені в природі дуже широко й майже завжди носять адаптаційний характер. Особина, маючи дві або більше потенційні ніші для наступного етапу онтогенезу, вибирає одну з них, виходячи зі стану середовища й свого місця в ньому.

Для прикладних досліджень перспективним може бути структурування ніші відповідно до функціонального критерію. Будь-яка діяльність особини як суб'єкта екологічного процесу може бути представлена як виконання функцій, які обумовлюють підвищенню шансів на виживання й відтворення. При цьому, залежно від завдань дослідження й необхідної точності, життєдіяльність може підрозділятися на функції більш-менш узагальнені, чим забезпечується можливість регулювати складність отриманої мережі функціональних ніш. Вивчення цих функцій може бути організовано таким чином, щоб виділити й деталізувати сторону життєдіяльності об'єкта, що цікавить дослідника. Такий підхід був успішно застосований при дослідженні чинників динаміки популяції непарного шовкопряда при низької щільності Воллнером (Elkinton, Liebhold, 1990), що дозволило розробити систему попередження спалахів чисельності шкідника, більше рентабельну, чим традиційні винищувальні заходи.

Співвідношення приватних функціональних ніш і структура узагальненої ніші особини відбивають співвідношення окремих адаптацій. Оскільки адаптації, як правило, вимагають витрати обмежених ресурсів організму: часу, речовини й енергії, вони виявляються взаємозалежними через баланси відповідних ресурсів. У цьому взаємозв'язку повинне бути місце й конкуренції й кооперації окремих функцій, залежно від місця її учасників у тимчасовій структурі адаптацій і перерозподілі зазначених ресурсів. Урахувати цей факт можна, відображаючи систему приватних функцій, виділених для аналізу структури індивідуальної ніші, у вигляді моделей витрати часу енергії й мережі перетворення субстратів середовища. Зазначена схема використовувалася в імітаційному моделюванні популяцій (Казанський, 1988; Косолапова, Килимів, 1988).

Якщо теоретично визнавати реальність тільки індивідуального добору (Hamilton,1964; Smith 1964; Семевский, Семенов, 1982; Гиляров 1990), доля популяції, її чисельність і стан, безпосередньо важливий для особини тільки в період статевого розмноження. Тому в прикладних дослідженнях ніші варто враховувати небезпеку механічного сполучення в одному дослідженні методів класичного системного аналізу популяції, як цілісного елемента екологічної спільноти. Різнорідність і розмаїтість стацій, що відповідають окремим функціям особин, а також складність їхньої організації, що лежить в основі екологічної мінливості, дозволяє популяції дотримуватися різних стратегій у різних стаціях.

Кожна реальна популяція екологічно неоднорідна. У ній одночасно або послідовно присутні особини різної статі, віку, розміру, фізіологічного стану. Вимоги особин до середовища різні, але як показує практика, вони піддаються класифікації. Склад популяції, представленість у ній особин різних типів визначає популяційну нішу. У той же час, склад популяції або її стан змінюється не стохастично, хоча в цій зміні є випадкова складова. У той час як окремі особини переслідують свої власні цілі, їхня взаємодія формує закономірності зміни стану цілої популяції. Спектр розмаїтості особин залежить від складу й репродуктивного успіху попереднього покоління, від пластичності індивідуального розвитку й від спрямованості добору. Для масових видів, що займають ключові позиції в енергетичній структурі екосистеми істотним може бути вплив попереднього покоління на наступні, який опосередкований через середовище. Неоднорідність середовища, роз'єднаність стації й довжина екологічної ніші в просторі її вимірів в остаточному підсумку спричиняються неоднорідність популяції, тому що в цих умовах неоднорідний і добір, що діє проти різних особин, роз'єднаних у просторі й у часі. Таким чином, обсяг фундаментальної популяційної ніші в просторі її вимірів визначається розмаїтістю її складу й обсягами ніш її особин, а форма розподілу ємності ніші по обсягу - ємностями індивідуальних ніш. Для реалізованої ніші також важливий просторовий розподіл особин і розподіл ємності по обсягу стації. Ці параметри змінюються згодом тим значніше, чим менше чисельність популяції, вужче її ніша й мінлива стація. У природі зміна ніші відбувається також і протягом життя однієї генерації. У загальному випадку ніша покоління спочатку розширюється завдяки збільшенню адаптаційних можливостей з ростом і розвитком особин, потім стабілізується й починає скорочуватися через зниження стійкості, зв'язаного зі старінням. Динамка цього процесу внаслідок еволюційних причин повинна залежати від динаміки розмноження (внеску в наступне покоління). Щодо зміни форми ніші можна припустити, що спочатку вона стає більше плоскою за рахунок загибелі менш пристосованих особин, які тяжіють до популяційного оптимуму, потім або стабілізується, або знову стає опуклою, тому що росте число особин, більше чутливих до умов через вікове ослаблення. Впливає на параметри популяційної ніші й тип життєвої стратегії популяції.

Якщо фундаментально нішу визначає екологію популяції скоріше в потеції то реалізована ніша й стація однозначно віддзеркалюють її здійснення. По визначенню, стація є областю локалізації ніші в середовищі. Із цього випливає, що в реальних умовах у середовищі може бути представлене далеко не вся розмаїтість умов, у яких популяція може існувати. Реалізована ніша мігрує по обсягу фундаментальної, проявляючи окремі її області; популяція, у свою чергу, демонструє зміни типу життєвої стратегії й динаміки чисельності, тому що відповідно змінам реалізованої ніші міняються її чисельність і склад.

У загальному випадку зміни стану популяції - це зміна її складу й стану особин, що рівною мірою відбувається за рахунок класичної тріади: смертності, народжуваності й міграції. Смертність має випадкову й невипадкову складові, під останньою мається на увазі загибель особин, чия структура адаптації виявилася невідповідною наявної реалізованої стації. Аналогічно, народжуваність у деякій мері приводить до підвищення частки нащадків тих особин, які були краще пристосовані до реального середовища. Міграція означає перерозподіл особин усередині популяцій і між ними, причому до міграції на значні відстані схильні скоріше рудеральні, чим конкурентні особини (Southwood, 1972; Wellington, 1980; Бигон і ін., 1989). Стан фундаментальної ніші окремих особин змінюється в наслідок різних процесів, пов'язаних з адаптацією до середовища, залишаючись у рамках, обумовлених спадковістю. Модіфікаційні зміни відбуваються тоді, коли реалізована ніша особини не може забезпечити їй високу пристосованість, а міграція в межах стації не може змінити реалізовану нішу належним чином. Ці зміни являють собою маневр індивідуальної фундаментальної ніші убік кращої відповідності з реалізованою, що підвищує індивідуальну пристосованість (Шишкін 1984). Зміни спадкових чинників стану особин відбуваються при зміні поколінь за рахунок загибелі особин протягом однієї генерації. Вони відбивають узагальнене за генерацію розходження між фундаментальною й реалізованою нішами й забезпечують корекцію загальної форми фундаментальної ніші популяції, тоді як її конкретний вид постійно розмиває спадкова мінливість. Все це дозволяє досягти головну мету будь-якої екологічно значущої діяльності популяції - успіху в боротьбі за існування, підвищення пристосованості.

Читайте також:

<== попередня сторінка	\|	наступна сторінка ==>
Організаційно – методичну	\|	Формула конкурентоспроможності продукції

Не знайшли потрібну інформацію? Скористайтесь пошуком google:

Генерація сторінки за: 0.024 сек.