Розмноження.

ІІІ

ІІ

Тема 6. Відділ Червоні водорості (Rhodophyta).

VІ

Порядок Суриреляльні - Surirellales

У представників цього порядку на кожній ступці розташовано по два каналовидних шва.

Походження.Діатомові водорості – порівняно молода група. В крейдовий період відбувається швидкий розвиток діатомей, який продовжується і протягом третинного періоду. Центричні не мають прямих родинних зв’язків з іншими водоростями, тому їх можна рахувати самостійним, монолітним, високоспеціалізованим відділом, який рано відійшов від спільного кореня з золотистими і жовто-зеленими водоростями.

Викопні діатомові водорості знайдено у відкладах юрського періоду. Це вже були досить організовані форми, що дає підставу зробити висновок про їх виникнення в доюрські часи.

Наприкінці третинного періоду багато видів і родів відмирають. У відкладах давньої крейди трапляються майже всі сучасні роди діатомових водоростей.

Червоні водорості – найбільша серед бентосних морських водоростей і надзвичайно своєрідна група. Нараховує понад 600 родів і 4000 видів. Червоні водорості майже виключно жителі морів. З 4000 видів лише 50 живуть в прісних водоймах і грунті.

Своєрідність їх полягає, перш за все, у наборі пігментів. Крім хлорофілу а, b i d, каротинів α та β і декількох ксантофілів, вони містять специфічні пігменти – біліпротеїни, червоний фікоеритрин і синій фікоціан. Співвідношення цих пігментів і визначає забарвлення багрянок від жовтого, яскраво червоного до голубувато-зеленого.

Продукт асиміляції – багрянковий крохмаль та олія.

Представники багрянок переважно багатоклітинні організми, що мають складну морфологічну і анатомічну будову, деякі види мають слань одноклітинну або колоніальну. Зовні слані червоних водоростей досить різноманітні, часто дуже гарні. Серед них є нитчасті і пластинчасті, циліндричні та кірковидні, пухироподібні та коралоподібні, в різній мірі розсічені і розгалужені. Велике різноманіття характерне для пластинчастих форм. У представників родини Коралінових тканини частково або повністю просочені вапном. У кущистих коралі нових слань складається з просочених вапном члеників з’єднаних між собою короткими не кальцинованими ділянками.

Різноманітність зовнішньої форми червоних водоростей багато в чому визначається іх галуженням – кількістю гілок, їх формою, розмірами, характером розміщення. Основний тип галуження у багрянок – моноподіальний, рідше зустрічається симподіальне і дихотомічне галуження. Гілки червоних водоростей діляться на дві категорії:

· основні довгі гілки, що ростуть в довжину на протязі всього періоду росту рослини – гілки необмеженого росту.

· гілки, що ростуть до певної межі - гілки обмеженого росту.

Червоним водоростям властива дорзовентральна будова. Основні гілки стеляться по субстрату: з одного боку розвиваються ризоїди, з другого- вертикальні пагони.

У червоних водоростей утворюються також різні спеціалізовані гілочки: наприклад трихобласти у церамієвих (однорядні розгалужені або нерозгалужені клітинні нитки часто безбарвні). Флоридеєфіцієві часто мають закручені або серповидно зігнуті гілочки, якими чіпляються за інші рослини або ж за гілки цієї ж рослини – вусики.

Будова слані. Червоні водорості мають слань, в основі якої у всіх багатоклітинних багрянок лежить клітинна розгалужена нитка. Паренхімний тип організації лише у представників класу Бангієфіцієві: порфіри і бангії.

Всі представники класу Флоридеєфіцієві – багатоклітинні організми. Тіло їх являє собою більш чи менш складну систему розгалужених ниток. В найпростішому випадку слань складається з вільних однорядних клітинних ниток. Ускладненням в будові червоних водоростей є поява шару кори, зокрема, зовнішньої кори (поверхневий шар клітин яскраво забарвлений, здійснює фотосинтез, тобто асиміляційний шар) та внутрішній (безбарвні клітини, функція асиміляції не властива).

В анатомічній будові розрізняють два основні типи: моноосьовий та багатоосьовий. Характерний апікальний (верхівковий ріст), у деяких представників наявний інтеркалярний поділ клітин. В утворенні слані приймає участь і особлива твірна тканина- меристема. Часто це поверхневий шар зовнішньої кори.

Органи прикріплення. У різнонитчастих це сланка структура (з нещільно розміщених ниток або щільна клітинна пластинка), у інших це можуть бути ризоїди, що закінчуються присоскою, або диско видна підошва, або сланкі пагони.

Будова клітини червоних водоростей. Клітинна оболонка двошарова. Внутрішній шар целюлозний, зовнішній складається з пектинових речовин. У форм з грубою жорсткою сланню зовні клітинної оболонки розвивається тонкий шар кутикули. У деяких представників оболонки просочені вапном. Вапнякові сполуки різні (у коралінових кальцій, у немаліонових арагоніт,також зустрічаються карбонати Са,Мg,Fe).

Цитоплазма характеризується великою в’язкістю і щільно прилягає до клітинних стінок.

Ядро у найбільш просто організованих форм у клітині одне, у високоорганізованих багрянок клітини багатоядерні(за винятком апікальних клітин, клітин кори).Ядро дрібне, з чіткою ядерною оболонкою і ядерцем.

Хлоропластів в клітині може бути 1 або декілька. У примітивних низько організованих представників (наприклад бангієвих) один зірчастий хлоропласт з одним піреноїдом. Роль піреноїда не дуже ясна. Може зустрічатися в клітинах, що не виконують функцію асиміляції, у високоорганізованих форм піреноїд зникає. У червоних водоростей, позбавлених піреноїда, хлоропласти двох типів: стрічкоподібні і лінзоподібні (дископодібні). Кількість хлоропластів збільшується з ускладненням організації форм. Форма хлоропластів в окремих випадках при певних умовах може змінюватись.

Багрянки живуть на великих глибинах, можуть здійснювати фотосинтез при малій кількості світла, слабке світло вони здатні використовувати краще, ніж інші водорості (завдяки наявності фікоеритрину і фікоціаніну). При сильному освітленні , інтенсивність фотосинтезу у багрянок знижується. Для захисту від сильного світла у багрянок, що живуть на незначних глибинах, слугують особливі іридуючі тільця (мутно жовті неправильної форми), утворюються в вакуолях поверхневих клітин слані і складаються з дрібних зерен протеїнової природи. Мають здатність розсіювати і відбивати прямі сонячні промені.

Запасна речовина – багрянковий крохмаль. За хімічною природою наближається до амілопектину і глікогену; займає проміжне положення між звичайним крохмалем та глікогеном. Цікаво, що зерна багрянкового крохмалю утворюються частково в цитоплазмі, частково на поверхні пластид (ніколи в середині них). Крім багрянкового крохмалю можуть запасатися різні цукри (сахароза), багатоатомні спирти, різні жири.

Особливістю червоних водоростей є наявність у деяких представників класу флоридеєфіцієвих – особливих клітин з безбарвним вмістом, які сильно заломлюють світло. Їх називають пухирчасті або залозисті клітини. Їх роль не до кінця з’ясована. Вважають, що це можуть бути недорозвинені спорангії, сховища поживних речовин, плавальні пухирі.

У представників флоридеєфіцієвих часто утворюються волоски. Вони бувають двох типів: одноклітинні , ніколи не галузяться (мають ядро цитоплазму, хлоропласт, який з часом зникає, і волоски стають безбарвні); багатоклітинні, як правило, біль менш розгалужені. Зустрічаються тільки у деяких представників з порядку церамієвих. Роль волосків полягає в тому, що вони сприяють поглинанню поживних речовин з оточуючого середовища.

Ще одна цікава особливість червоних водоростей полягає в тому, що клітини слані, з’єднуються між собою за допомогою пор, причому пори за способом утворення є первинні і вторинні, проте будова їх подібна, роль – це зв’язок клітин між собою.

Вегетативне розмноження флоридеєфіцієвих відбувається шляхом утворення додаткових пагонів, які беруть початок від підошви або від сланких гілок. Примітивні багрянки з класу бангієфіцієвих розмножуються тільки вегетативно.

Нестатеве розмноження.

Здійснюється спорами. У низькоорганізованих – це моноспори (бангієфіцієвих). Не мають оболонки і джгутиків; здатні до амебоїдного руху. У бангієфіцієвих моноспори утворюються у будь-якій клітині талому.

У флоридеєфіцієвих, якщо є моноспорангії, то утворюються вони на гілочках обмеженого росту. Іноді утворюються групами по 2-3 на одній ніжці. Дозрілі моноспорангії відкриваються на вершині, голі моноспори виходять назовні, через певний час одягаються оболонкою і починають проростати. Для більшості флоридеєфіцієвих найбільше властиві тетраспори, утворюються по 4 в клітині, яку називають тетраспорангієм. За способом поділу розрізняють три типи тетраспорангіїв: хрестоподібно, зонально тетраедрично розділені. Спосіб поділу тетраспорангіїв – постійна ознака , що закріпилась в еволюції за тією чи іншою групою.

Місце утворення тетраспор також постійна ознака, що використовується в систематиці. Як правило, тетраспорангії займають положення кінцевих клітин гілок обмеженого росту. Інтеркалярне утворення тетраспорангіїв зустрічається виключно рідко. Розміщуються тетраспорангії поодиноко або групами, часто мають вигляд ланцюжків.

На слані тетраспорангії розміщуються по різному (по всій слані, на верхніх гілках, на спеціальних гілочках або виростах). У деяких видів тетраспорангії розвиваються в так званих нематеціях. Спеціальні утворення на поверхні слані, які складаються з вертикальних клітинних ниток і мають вигляд невеличких подушечок. У коралінових тетраспорангії розміщуються в спеціальних утворах – концептакулах. У деяких багрянок відомі випадки утворення поліспор (до 28). Нестатеві спори багрянок проростають, як правило, в гамет офіти.

Статевий процес у всіх багрянок оогамний. Гамети позбавлені джгутиків. При заплідненні жіночі гамети залишаються на гаметофіті, чоловічі виходять назовні і пасивно переносяться токами води.

Чоловічі гамети – спермації – кулеподібні або яйцевидні, голі або з тонкою оболонкою, одноядерні, як правило, безбарвні клітини без хлоропласта. Утворюються в сперматангіях (антеридіях) по 1 в кожному, які утворюються з материнської клітини. У більшості багрянок сперматангії зібрані в соруси, лише у деяких розсіяні по слані. Розміщуються соруси або біля концептакул, нерідко утворюються в нематеціях, у високоорганізованих церамієвих – на спеціальних коротких гілочках – стихідіях, або на трихобластах.

Жіночий репродуктивний орган червоних водоростей – оогоній називають карпогон. Це особлива клітина, заповнена цитоплазмою, позбавлена хлоропласта, лише у примітивних флоридових та у бангієвих кар погон містить хлоропласт. Нижня частина карпогона має конусовидну форму, верхня витягується, утворюючи трубчастий виріст – трихогіну – слугує для вловлювання спермаціїв. Трихогіна може мати різну форму, у бангієвих вона відсутня, лише в зачатковому стані. Утворюється одна яйцеклітина. У багатьох флоридових карпогон утворюється на карпогенних гілках. Будова карпогенної гілки і характер її утворення є однією з головних відмінних ознак в систематиці багрянок.

Спермації контактують з трихогіною, оболонки розчиняються, вміст переливається, ядра зливаються в карпогоні, трихогіна відмирає, зигота без періоду спокою проростає, далі у зиготи утворюються карпоспори (особливі спори статевого розмноження).

Способи утворення карпоспор і цистокарпіїв:

1. 1 або (4-32) гаплоїдні карпоспори розвиваються в черевній частині карпогона із заплідненої яйцеклітини (у бангієвих);

2. Після запліднення з черевної частини карпогона виростають прості або розгалужені нитки - гонімобласти, в яких утворюються поперечні перегородки. В кінцевих клітинах цих ниток (карпоспорангіях) утворюється по одній гаплоїдній карпоспорі. Гонімобласти розташовані досить щільно, утворюють клубочки цистокарпіїв (у немаліонових);

3. Ядро заплідненої яйцеклітини ділиться без редукції числа хромосом і дає численні диплоїдні ядра. З черевної частини карпогона виростають короткі та довгі, так звані ообластемні нитки. В них переходять диплоїдні ядра з цитоплазмою. Ообластемні нитки ростуть і зливаються з деякими вегетативними, так званими допоміжними клітинами, які називаються ауксимерними. Весь вміст допоміжних клітин іде на утворення цистокарпіїв з диплоїдними карпоспорами

У багрянок існує декілька типів циклів розвитку. Найпоширенішою можна вважати таку схему.

Гаплоїдний гаметофіт із статевими органами і гаметами, після запліднення формується друге покоління –карпоспорофіт (живе на гаметофіті), на карпоспорофіті утворюються диплоїдні карпоспори, які проростають в тетраспорофіт, на якому утворюються гаплоїдні тетраспори, що в свою чергу проростають в гаметофіт.

У бангієфіцієвих немає диплоїдного карпоспорофіта.

Читайте також:

<== попередня сторінка	\|	наступна сторінка ==>
Порядок Бациляріальні - Bacillariales	\|	Система відділу.

Не знайшли потрібну інформацію? Скористайтесь пошуком google:

Генерація сторінки за: 0.003 сек.