Комплекс Гольджі

Уперше цю органелу було виявлено в нервовій клітині в 1898 р. італійським ученим Камілло Гольджі. Комплекс Гольджі міститься майже в усіх еукаріотних клітинах і складається зі стопки сплющених мембранних мішечків, цистерн і зв'язаної з ними системи пухирців. У рослинних клітинах міститься багато окремих стопок, які називаються диктіосомами. У тваринних клітинах найчастіше можна виявити одну велику стопку. Ультраструктурну будову апарату Гольджі зображено на мал. 42.

Апарат Гольджі інколи називають сітчастим апаратом, оскільки в багатьох клітинах або в різні періоди функціонування однієї клітини він має вигляд сітки. Інша назва цього апарату «пластинчастий комплекс». Під світловим мікроскопом розрізняють дві основні форми комплексу Гольджі: сітчасту і диктіосомну. Сітчаста форма локалізується звичайно поблизу ядра, тоді як диктіосоми можуть розподілятися в цитоплазмі клітини по-різному.

У рослинних клітинах, у клітинах безхребетних тварин та в більшості клітин ембріональних тканин найчастіше спостерігається диктіосомна форма цього органоїда. У більшості тканин тваринних організмів трапляється сіткоподібна форма апарату Гольджі. У неполярних клітинах органела розміщена навколо ядра, а в полярних — біля активної поверхні клітин. Деякі дослідники вважають комплекс Гольджі елементами ендоплазматичної сітки. Під час спостереження в електронний мікроскоп в ендоплазматичній сітці видно систему внутрішньоклітинних мембранних структур — вакуолей і цистерн. Спостереження тривимірної будови комплексу Гольджі з використанням специфічного забарвлення дають змогу припустити, що на одному кінці стопки постійно утворюються нові цистерни внаслідок злиття пухирців, що відриваються, очевидно, від гладенького ендоплазматичного ретикулума. Цей бік стопки випуклий. Інший бік стопки — ввогнутий, тут відбувається дозрівання цистерн, після чого вони знову розпадаються на пухирці. Вважають, що цистерни в стопці постійно переміщуються від зовнішнього її боку до внутрішнього.

Функцією комплексу Гольджі є транспорт речовин і хімічна модифікація продуктів, що до нього надходять. Особливо ця функція важлива і добре помітна в секреторних клітинах, наприклад ацинарних клітинах підшлункової залози. Ці клітини виробляють травні ферменти панкреатичного соку у вивідну протоку залози, через яку вони надходять у дванадцятипалу кишку. На мал. 43 подано електронну фотографію ацинуса, а на мал. 44 — схему секреторного шляху в ацинарній клітині. Окремі етапи секреції виявляють за допомогою радіоактивних «мічених» амінокислот, стежачи за їх включенням до складу білків і подальшим переміщенням по різних клітинних органоїдах. Для цього після введення «мічених» амінокислот зразки тканини гомогенізують через різні проміжки часу, розділяють клітинні органели центрифугуванням і встановлюють, в яких органелах концентрація цих амінокислот найвища.

Після концентрування в комплексі Гольджі білок у пухирцях переноситься до плазматичної мембрани. Кінцевим етапом є секреція неактивного ферменту внаслідок екзоцитозу. Травні ферменти, що виділяються підшлунковою залозою, синтезуються в неактивній формі і називаються проферментами (зимогенами). Зазвичай білки, що надходять до комплексу Гольджі з ендоплазматичної сітки, з'єднані з коротенькими олігосахаридними ланцюжками, тобто вони є глікопротеїдами. Такі вуглеводні «антени» в комплексі Гольджі модифікуються і стають маркерами, за допомогою яких білок спрямовується суворо за призначенням. Однак ще не з'ясовано, як саме комплекс Гольджі сортує і розподіляє молекули. Приєднання глікозильних груп до білків з утворенням глікопротеїдів називається глікозилюванням, яке супроводжується утворенням багатьох білків. Апарат Гольджі інколи бере участь у секреції вуглеводів, наприклад під час синтезу матеріалу клітинних стінок у рослин. Особливо активно він працює біля клітинної пластинки, саме там, де після поділу ядра закладається нова клітинна стінка. Пухирці Гольджі спрямовуються до потрібного місця на клітинній пластинці. Тут вони зливаються, їх мембрани стають частиною нових плазматичних мембран дочірніх клітин, а їхній вміст використовується для побудови серединної пластинки та нових клітинних стінок. Методом радіоавтографії було встановлено, що «мічена» глюкоза, поглинута рослинними клітинами, які діляться, виявляється спочатку в апараті Гольджі, а вже потім включається до складу полісахаридів, з яких будуть побудовані клітинні стінки. Вважають, що це полісахариди матриксу клітинних стінок, а не клітковина, яка в пухирцях Гольджі не синтезується.

Апарат Гольджі бере участь в утворенні, накопиченні та засвоєнні ліпідів і жироподібних речовин у клітині. У процесі перетравлювання ліпіди розщеплюються, після чого всмоктуються в тонкій кишці у вигляді жирних кислот і гліцерину. Потім у гладенькій ендоплазматичній сітці клітин епітелію ліпіди ресинтезуються. Вони покриваються білковою оболонкою і через апарат Гольджі транспортуються до мембрани, де й виводяться з клітини і потрапляють переважно в лімфатичну систему. Комплексом Гольджі продукується важливий глікопротеїн — муцин, який у розчині утворює слиз. Він виробляється келихоподібними клітинами, що знаходяться в товщі епітелію слизової оболонки кишок і дихальних шляхів.

Комплекс Гольджі формує специфічні гранули, наприклад гранулоцитів (зернистих лейкоцитів — еозинофілів, базофілів, нейтрофілів), які беруть участь у фагоцитозі та імунних реакціях; базофіли (різновид клітин пухкої сполучної тканини, що утворюються в кістковому мозку), які містять у своїх гранулах гепарин, гістамін, серотонін та інші фізіологічне активні речовини, що беруть участь у важливих процесах; акросому сперміїв — органели сперматозоїда, що міститься на вершині його головки (під час запліднення в момент зіткнення сперматозоїда з яйцеклітиною ферменти, які знаходяться в акросомі, звільнюються і розчинюють яйцеву оболонку, що забезпечує проникнення сперматозоїда в яйце); клітин кінчиків коріння рослин, які синтезують мукополісахаридний слиз, що змочує кінчик кореня та полегшує його проникнення в ґрунт.

У залозистих клітинах комахоїдних рослин — росички і жирянки — комплекс Гольджі продукує слиз і ферменти, за допомогою яких ці рослини ловлять і перетравлюють комах. У найпростіших елементи комплексу Гольджі утворюють скоротливі вакуолі. Подібно до процесу утворення гранул секрету відбувається й утворення лізосом. Різна тільки подальша участь цих двох типів структур. Якщо секреторна гранула виводиться з клітини, то лізосома залишається і працює в середині клітини. Отже, комплекс Гольджі формує апарат внутрішньоклітинного перетравлювання. Деякі дослідники вважають, що комплекс Гольджі можна розглядати як мембранне депо клітини. Тут формують мембрану такі структури, як секреторні гранули й лізосоми, і сюди само повертаються мембрани ендоцитарних пухирців. Під час поділу клітини комплекс Гольджі розпадається на окремі диктіосоми, які спонтанно розподіляються між дочірніми клітинами.

Читайте також:

<== попередня сторінка	\|	наступна сторінка ==>
Ендоплазматична сітка	\|	Лізосоми.

Не знайшли потрібну інформацію? Скористайтесь пошуком google:

Генерація сторінки за: 0.006 сек.