Філогенетична класифікація.

До 1977 р. серед мікробіологів загальновизнаним вважалося існування двох царств живих організмів — прокаріот та еукаріот. У 1977 р. К.Р. Везе та Г.Е. Фокс порівняли нуклеотидні послідовності 16S рРНК (і аналогічні еукаріотичні 18S рРНК) у широкого спектра живих організмів. Отримані ними результати показали,що існує три царства живих організмів: архебактерії, еубактерії та еукаріоти. Архебактерії та еубактерії розрізняються між собою настільки, як кожні з них відрізняються від еукаріот.

Результати досліджень, проведених К.Р. Везе та Е. Стекебрандтом у першій половині 80-х років XX ст., показали, що при аналізі нуклеотидних послідовностей 16S рРНК еубактерії поділяються на 11 основних груп (рис.4.2).

1. Грампозитивні бактеріїутворюють одну групу (виняток — Deinococcus), яка складається з двох підгруп: клостридії (з низьким вмістом ГЦ у ДНК) та актиноміцети (з високим вмістом ГЦ у ДНК). У цю групу ввійшли також і деякі мікоплазми.

Підгрупа "Clostridium" об'єднує такі роди: Acetobacterium, Clostridium, Eubacterium,Acetogenium,Acholeplasma, Mycoplama, Spiroplasma, Bacillus, Brochothrix, Listeria, Gamella, Enterococcus, Streptococcus, Kurthia, Lactobacillus, Leuconostoc, Pediococcus, Peptococcus, Planococcus, Staphylococcus, Ruminococcus, Sarcina, Sporolactobacillus, Sporosarcina, Thermoactinomyces, Erysipelothrix, Aerococcus. У підгрупу "Actinomycetes" увійшли: Actinomadura, Nocardiopsls, Actinomyces, Bifidobacterium, Propionibacterium, Actino-planes, Ampullarielta, Arthrobacter, Micrococcus, Aureobacterium, Brevibacterium, Cellulomonas, Curtobacterium, Microbacterium, Nocardioides, Kitasatosporia, Microellobosporia, Promicromonospora, Streptosporangium, Streptouerticillium, Thermomonospora, Corynebacterium, Dactylosporangium, MLcromonospora, Microbacterium, Rhodococcus, Nocardia, Streptomyces, Dermatophilus, Geodermatophllus, Stomatococcus, Frankia.

2. Deinococcus і близькоспоріднені кокихарактеризуються атиповою клітинною стінкою.

3. Ціанобактерії та хлоропластивищих рослин і водоростей, гетеротрофний представник цієї групи не був виявлений.

4. Одна з основних груп еубактерій, яка складається з підгруп Bacteroides, Flavobacterium, Cytophaga.Остання підгрупа поділяється на дві лінії, в кожній з яких є флавобактерії.

5. Спірохетиутворюють групу з трьох підгруп, в яких комбінуються Spirochaeta, Borrelia, Treponema; периферійний член цієї гілки — Leptospira.

6. Група об'єднує BdeUovibrio, міксококи, дисиміляторні сірко- і сульфатовідновлювальні бактерії,які майже не мають спільних таксономічних ознак. Наявність сульфатовідновлювальних бактерій також серед архебактерій, грамнегативних і грампозитивних бактерій свідчить про те, що їх еволюція могла йти різними шляхами.

7. Група Plantomyces та Pirella — організми, які брунькуються, мають білкову клітинну стінку (відсутня мурамова та діамінопімелінова кислоти). Дуже низьке значення S_AB (0,15) з іншими бактеріями вказує на те, що члени цієї групи є нащадками найдавнішої групи еубактерій.

Рис. 4.2.Дендрограма формування основних ліній еволюції в царстві еубактерій

8. Haloanaerobiaceae— анаеробні, помірно галофільні бактерії з низьким вмістом ГЦ у ДНК.

9і 10. Зелені сіркові бактерії— окрема лінія еволюції Chloroblum vibrioforme.

11. Найскладніша для розуміння та інтерпретації група, яка представлена пурпуровими та спорідненими з ними грамнегативними бактеріями.До неї увійшли фєнотипово різні організми. Склад групи 11 практично ніяк не узгоджується з існуючою класифікацією бактерій, наведеною у визначнику Бергі-9. Група об'єднує три основні підгрупи (альфа, бета, гамма), кожна з яких містить фототрофні бактерії. Причому таке згрупування було отримано на основі як результатів ДНК—ДНК-гібридизації, так і визначення нуклеотидних послідовностей 16S рРНК. Передбачають, що спільним предком цієї групи бактерій був фототроф .

У 1988 р. ця група бактерій була об'єднана в клас Proteobacteria, який нині містить поки що умовні підкласи (subdivisions) "альфа", "бета", "гамма" та "дельта". Розподіл найважливіших родів класу Proteobacteria за підкласами і типами живлення . Порівняння філогенетичної структури бактерій з традиційною фенотиповою систематикою (особливо група 11) відразу показує значні відмінності. Інша картина спостерігається для архебактерій, класифікація яких з самого початку базувалась на аналізі 16S рРНК. Філогенетична структура архебактерій цілком узгоджується з фенотиповою класифікацією .

В останньому, третьому, виданні книги "Prokaryotes" (1999 p.) на відміну від попередніх (1986 і 1992 pp.) наведено класифікацію бактерій з урахуванням філогенетичного аналізу. Нині існує електронна версія цієї книги, яка постійно оновлюється, а кожні чотири роки піддається перегляду та ревізії. Далі для кожної групи бактерій вказано кількість таксонів різного рангу за третім виданням книги "Prokaryotes".

Читайте також:

<== попередня сторінка	\|	наступна сторінка ==>
Геносистематика бактерій.	\|	Васteria

Не знайшли потрібну інформацію? Скористайтесь пошуком google:

Генерація сторінки за: 0.005 сек.