Студопедия
Новини освіти і науки:
МАРК РЕГНЕРУС ДОСЛІДЖЕННЯ: Наскільки відрізняються діти, які виросли в одностатевих союзах


РЕЗОЛЮЦІЯ: Громадського обговорення навчальної програми статевого виховання


ЧОМУ ФОНД ОЛЕНИ ПІНЧУК І МОЗ УКРАЇНИ ПРОПАГУЮТЬ "СЕКСУАЛЬНІ УРОКИ"


ЕКЗИСТЕНЦІЙНО-ПСИХОЛОГІЧНІ ОСНОВИ ПОРУШЕННЯ СТАТЕВОЇ ІДЕНТИЧНОСТІ ПІДЛІТКІВ


Батьківський, громадянський рух в Україні закликає МОН зупинити тотальну сексуалізацію дітей і підлітків


Відкрите звернення Міністру освіти й науки України - Гриневич Лілії Михайлівні


Представництво українського жіноцтва в ООН: низький рівень культури спілкування в соціальних мережах


Гендерна антидискримінаційна експертиза може зробити нас моральними рабами


ЛІВИЙ МАРКСИЗМ У НОВИХ ПІДРУЧНИКАХ ДЛЯ ШКОЛЯРІВ


ВІДКРИТА ЗАЯВА на підтримку позиції Ганни Турчинової та права кожної людини на свободу думки, світогляду та вираження поглядів



Контакти
 


Тлумачний словник






Механізм синтезу АТФ при перенесенні електронів

Коефіцієнт Р/О та енергетичний баланс

Аналіз окисно-відновних потенціалів (див. табл. 6.2) пока­зує, що у дихальному ланцюгу є тільки три етапи окиснення, на яких вивільнюється стільки енергії, скільки міститься в одному макроергічному зв'язку. При перенесенні двох протонів від НАДН на кисень тільки три електронні переходи можуть бути спряжені з фосфорилюванням АДФ у АТФ. Такий зв'язок окиснення та фосфорилювання виражають у вигляді коефіцієнта Р/О. Р/О — це кількість молекул АТФ, які утворюються в роз­рахунку на один атом кисню. У мітохондріальному дихальному ланцюгу цей коефіцієнт дорівнює трьом, якщо донором електро­нів служить НАДН, і двом, якщо донором електронів є ФАД. Відо­мі навіть пункти утворення АТФ (див. табл.6.2): дегідрування НАДН, окиснення цитохрому b та окиснення цитохрому а.

У бактерій дуже часто є тільки два пункти фосфорилювання. Такими пунктами у Е. соlі є дегідрування НАДН та окис­нення одного з цитохромів.

Тривалий час вважалося, що фосфорилювання при пере­несенні електронів у бактерій є менш ефективним, ніж у еукаріот. Проте за останніми дослідженнями можна зробити висно­вок, що деякі аеробні бактерії здатні окиснювати НАДН через дихальний ланцюг з відношенням Р/О, що дорівнює трьом.

Знаючи співвідношення Р/О, можна скласти енергетичний баланс для окиснення глюкози. Наприклад, припустимо, що глюкоза катаболізується за гліколітичним шляхом. У цьому разі на 1 моль використаної глюкози кількість утворених відновлю-вальних еквівалентів (НАДН) становить (див. рис.6.7):

при окисненні глюкози до пірувату — 2 моль НАДН;

при дегідруванні пірувату — 2 моль НАДН;

у циклі трикарбонових кислот — 2x3 = 6 моль НАДН і 2 моль ФАД.

При Р/О, рівному 3, кількість АТФ становитиме: 10 х 3 + 2 х 2 = 34 моль АТФ. Якщо до цього добавити 2 моль АТФ, які синтезуються у гліколізі, та 2 моль, які утворюються при окис­ненні 2-оксоглутарату, одержимо 34 + 4 = 38 моль АТФ.

При Р/О, рівному 2, кількість АТФ становить: 10 х 2 + 2 х 1 + 4 = 26 моль.

Як синтезується АТФ при перенесенні електронів у дихаль­ному ланцюгу? Звідки береться енергія, яка потім акумулюєть­ся в макроергічних зв'язках АТФ? Яким є механізм синтезу АТФ при перенесенні електронів? Відповідь на ці запитання дає хіміо-осмотична гіпотеза, запропонована англійським ученим П. Мітчелом у 1961 р. Основні її положеннями такі (рис. 6.8):

мембрана, в якій локалізований дихальний ланцюг, є непро­никною для протонів та гідроксильних іонів;

віддані субстратами відновлювальні еквіваленти переносять­ся на плазматичну мембрану чи на внутрішню мембрану мітохондрій. Взаєморозміщення компонентів дихального ланцюга у мембрані є таким, що при транспорті електронів від субстрату до кисню про­тони зв'язуються всередині мембрани, а вивільнюються назовні.

Рис. 6.8. Хіміо-осмотична гіпотеза окислювального фосфорилювання в мітохондріях:

а — окиснення НАДН у дихальному ланцюгу супроводжується виді­ленням протонів із внутрішньомітохондріального простору; б — наслід­ком є встановлення градієнта рН і мембранного потенціалу; в — АТФ-синтаза орієнтована у мембрані таким чином, що протони вловлюються гідроксильними іонами всередині, а іони гідроксилу — протонами зовні

 

Можна уявити, що електрони у мембрані проходять зигзагоподіб­ний шлях і при цьому переносять протони зсередини назовні. Так, окиснення НАДН у дихальному ланцюгу супроводжується виділен­ням протонів на зовнішньому боці мембрани (рис. 6.8, а);

наслідком такої транслокації протонів є встановлення на мемб­рані градієнта рН (^рН) та градієнта електричного заряду (^ц) з пози­тивним потенціалом назовні та негативним всередині (рис. 6.8, б). Отже, внутрішній простір мітохондрій або внутрішній бік плазма­тичної мембрани у бактерій є електронегативними по відношенню до зовнішнього середовища і відзначаються більш високим рН. Трансмембранна різниця електричного заряду (електричного потен­ціалу) та хімічного градієнта концентрації іонів водню (градієнт рН) створюють трансмембранний електрохімічний градієнт про­тонів (протонрушійна сила ^цн , протонний потенціал). Протонрушійна сила може бути зумовлена або тільки градієнтом рН, або тільки градієнтом електричного заряду;

для розрядки потенціалу, що виникає в певних місцях плаз­матичної мембрани (чи внутрішньої мембрани мітохондрій), вбудо­ваний H -залежний АТФ-синтазний ферментний комплекс, який каталізує реакції синтезу чи гідролізу АТФ (рис. 6.8, в). Реак­ція синтезу АТФ спряжена з транспортом протонів за градієнтом протонного потенціалу (з зовнішнього боку мембрани на внутріш­ній), в результаті чого відбувається його розрядка. Енергія, яка виникає при цьому (енергія, яка генерується протонрушійною силою) і акумулюється у макроергічних зв'язках АТФ.

Реакція гідролізу АТФ супроводжується перенесенням протонів проти градієнта, в результаті чого зовні мембрани нако­пичуються протони і утворюється або збільшується ^цн . Відбу­вається взаємне перетворення двох форм енергії: ^цн <-> АТФ. Отже, можна сказати, що АТФ-синтазний комплекс відіграє роль "протонного насоса".

Слід зазначити, що енергія протонрушійної сили викори­стовується не тільки для синтезу АТФ. Ця форма енергії забез­печує багато які процеси, локалізовані на мембрані у бактерій: активний транспорт, рух джгутиків, зворотне перенесення елект­ронів та ін. Для деяких процесів ця форма енергії зручніша, ніж АТФ, тому що енергія протонрушійної сили не міститься у вигляді певних порцій, як в АТФ, тому не існує нижньої межі для її утворення. Вона може утворюватись і споживатись в умовах, коли синтез АТФ є неможливим.

Отже, у мікроорганізмів існує дві форми енергії: енергія у вигляді АТФ та енергія протонрушійної сили. АТФ утворюється при субстратному фосфорилюванні та фосфорилюванні при пере­несенні електронів. Енергія протонрушійної сили генерується під час транспорту електронів у дихальному ланцюгу або у процесі гідро­лізу АТФ за участю АТФ-синтазного ферментного комплексу.


Читайте також:

  1. II. МЕХАНІЗМИ ФІЗІОЛОГІЧНОЇ ДІЇ НА ОРГАНІЗМ ЛЮДИНИ.
  2. V Процес інтеріоризації забезпечують механізми ідентифікації, відчуження та порівняння.
  3. Адвокатура — неодмінний складовий елемент механізму забезпечення прав людини.
  4. Аденогіпофіз, його гормони, механізм впливу
  5. Аденогіпофіз, його гормони, механізм впливу, прояви гіпер- та гіпофункцій.
  6. Адміністративно-командна система, її ознаки та механізм функціонування.
  7. Адміністративно-правові методи забезпечення економічного механізму управління охороною довкілля
  8. Аеробний механізм ресинтезу АТФ
  9. Акти застосування норм права в механізмі правового регулювання.
  10. Акціонерні товариства як механізм трансформації
  11. Альдостерон та механізми ренін-ангіотензину
  12. Аміноглікозиди (стрептоміцину сульфат, гентаміцину сульфат). Механізм і спектр протимікробної дії, застосування, побічні ефекти.




Переглядів: 1700

<== попередня сторінка | наступна сторінка ==>
Розміщення та функції окисновідновних систем у дихальному ланцюгу | Електрон-транспортні процеси у анаеробних бактерій

Не знайшли потрібну інформацію? Скористайтесь пошуком google:

 

© studopedia.com.ua При використанні або копіюванні матеріалів пряме посилання на сайт обов'язкове.


Генерація сторінки за: 0.012 сек.