Електрон-транспортні процеси у анаеробних бактерій

Токсична дія молекулярного кисню на аеробні та анаеробні мікроорганізми

Зворотне перенесення електронів за рахунок енергії АТФ

Особливі проблеми постають перед аеробними хемолітоавтотрофними бактеріями, які використовують як донор електронів неорганічні сполуки (іони амонію, нітриту, сульфіду, тіосульфату, сульфіту та двовалентного заліза) і як джерело вуглецю — вуглекислоту. Ці неорганічні субстрати мають сильно позитивний окисно-відновний потенціал, тому їх окиснення не може бути прямо пов'язане з утворенням НАДН (як за окиснення органічних субстратів) з термодинамічних причин. У той же час НАДН необхідний цим бактеріям для процесів конструктивного метаболізму. Разом з тим було показано, що електрони, які вивільнюються при окисненні неорганічних субстратів, надходять у дихальний ланцюг на рівні цитохромів с або о. Отже, утворення АТФ може здійснюватись тільки на одному єдиному етапі окиснення. Більше того, частина цієї енергії витрачається на перенесення електронів у зворотному напрямку дихального ланцюга (у бік утворення НАДН). Отже, у цих бактерій відновлення НАД відбувається в процесі зворотного транспорту електронів, на що витрачається енергія АТФ.

Кисень є кінцевим (термінальним) акцептором електронів під час аеробного дихання і тому потрібен усім аеробним організмам. Ще з часів Л. Пастера відомо, що кисень є токсичним для анаеробів. Несподівано виявилося, що кисень може спричиняти токсичну дію і на аеробні організми. Тому у більшості організмів є ферменти, здатні захищати клітину від токсичної дії похідних кисню, якими є перекис водню, супероксид і гідроксид-радикали, синглетний кисень. Такими ферментами є каталаза та пероксидаза, які розкладають перекис водню:

2Н₂О₂ ~> 2Н₂О + О₂ (каталаза); Н₂О₂ + 2 GSH -> GSSG + 2Н₂О (глутатіонпероксидаза).

Ферментом, що нейтралізує дію супероксид-радикалів, є супероксиддисмутаза

2О₂ + 2Н⁺ -> 2Н₂О₂ + О₂ .

Як видно з наведеної реакції, супероксиддисмутаза перетворює супероксид-радикали на перекис водню, який далі розкладається за допомогою каталази чи пероксидази.

В анаеробних умовах хемоорганотрофи можуть одержувати енергію (у вигляді АТФ) двома способами: бродінням (фосфори-лювання на рівні субстрату) та фосфорилюванням при перенесенні електронів. Проте в останньому випадку акцепторами електронів не може бути кисень (як у аеробів). Виявляється, що анаеробні бактерії здатні використовувати як акцептори електронів іони нітрату, сульфату, карбонату, фумарату, а також сірку. Такі бактерії об'єднують у відповідні групи: денітрифікатори, сульфатовідновлювальні, метаноутворювальні (метаногени), ацетогенні бактерії. Оскільки фосфорилювання, спряжене з транспортом електронів, тривалий час вважалося характерною ознакою аеробного дихання, то процеси перетворення енергії при окиснювальному фосфорилюванні в анаеробних умовах називають "анаеробним диханням".

Слід зазначити, електрон-транспортне фосфорилювання з фумаровою кислотою як акцептором електронів (фумаратне дихання) зустрічається не тільки у бактерій, а й у черв'яків і навіть ссавців. Реакцію, яка каталізується фумаратредуктазою, можна виявити за накопиченням чи виділенням бурштинової кислоти (сукцинату).

Читайте також:

<== попередня сторінка	\|	наступна сторінка ==>
Механізм синтезу АТФ при перенесенні електронів	\|	ПОТРЕБИ В АТФ ДЛЯ УТВОРЕННЯ БАКТЕРІАЛЬНИХ КЛІТИН З ГЛЮКОЗИ

Не знайшли потрібну інформацію? Скористайтесь пошуком google:

Генерація сторінки за: 0.006 сек.