• Гідрологія і Гідрометрія
• Господарське право
• Економіка будівництва
• Економіка природокористування
• Економічна теорія
• Земельне право
• Історія України
• Кримінально виконавче право
• Медична радіологія
• Методи аналізу
• Міжнародне приватне право
• Міжнародний маркетинг
• Основи екології
• Предмет Політологія
• Соціальне страхування
• Технічні засоби організації дорожнього руху
• Товарознавство продовольчих товарів

Оксигєнним фотосинтез

ПРОЦЕСИ ФОТОСИНТЕЗУ

Фотосинтез — перетворення світлової енергії у біохімічно доступну енергію (АТФ) та відновлювальні еквіваленти [НАД{Ф)Н], а також зв'язаний з цим синтез клітинних компонентів.

Рівняння фотосинтезу у зелених рослин має вигляд

СО₂ + 2Н₂О—><СН₂О + Н₂О + 2О.

Рівняння фотосинтезу у фототрофних бактерій має вигляд

СО₂ + 2H₂S-—><CH₂O> + Н₂О + 2S.

Загальне рівняння фотосинтезу можна навести у вигляді

СО₂ + 2Н₂А——><СН₂О> + Н₂О + 2А.

Основою будь-якого фотосинтезу є один і той самий пер­винний процес, а різні типи фотосинтезу відрізняються один від одного тільки природою донора водню (вода, сірководень, орга­нічні сполуки). Для того, щоб донором водню могла бути вода, необхідним є здійснення двох послідовних фотореакцій. При використанні донорів з більш негативним окисно-відновним потенціалом (сірководень) достатньо однієї фотореакції.

Первинні процеси фотосинтезу проходять у тилакоїдах — плоских замкнених мембранних бульбашках, що містяться в клі­тинах ціанобактерій і хлоропластах водоростей і зелених рослин.

Тилакоїдні мембрани і світлозбирні пігменти (пігменти антен). Тилакоїдна мембрана містить пігментні молекули (хлоро­філ а, хлорофіл b і каротиноїди), переносники електронів і фер­менти. Переважна більшість молекул хлорофілу (понад 99 %), а також додаткові пігменти (каротиноїди, фікобіліпротеїни) є відповідальними за поглинання світла і розподіл енергії; вони утворюють систему антен. Лише незначна частина хлорофі­лу а виконує роль фотохімічного реакційного центру, в яко­му і проходить фотохімічна окисно-відновна реакція.

Пігменти антен (світлозбирні пігменти) уловлюють світло і передають енергію хлорофілу реакційного центру:

Каротиноїд -> Каротиноїд *; Хлорофіл + Каротиноїд * -> Хлорофіл * + Каротиноїд.

Фотореакції. Фотореакції належать до первинних проце­сів фотосинтезу. Вони здійснюються в реакційних центрах. Реак­ційний центр складається з ряду компонентів, найважливіши­ми з яких є первинний донор електронів (комплекс хлорофілу та білка) і первинний акцептор електронів. Ці два компоненти являють собою окисно-відновні системи. Система донора (Р/Р⁺) має позитивний потенціал, а система акцептора (Х/Х ^-) — нега­тивний. Під дією енергії світла відбувається перенесення одно­го електрона

Відновлений донор + Окиснений акцептор.....--— >

—> Окиснений донор + Відновлений акцептор.

У результаті фотореакції донор втрачає один електрон — виникає "дірка" (електронний ефект). Такі дірки повинні запов­нюватись електронами, які можуть надходити шляхом цикліч­ного або нециклічного перенесення електронів. У разі нециклічного перенесення електрони надходять від екзогенного зов­нішнього донора, а у разі циклічного — повертаються від віднов­леного акцептора (X ) до окисненого донора. Циклічне перенесення електронів приводить до зміни заря­ду мембрани, а нециклічне — й до відновлення НАДФ.

Дві фотореакції в двох фотосистемах.У оксигенному фото­синтезі працюють дві фотосистеми (ФС) — І і II (рисунок 6.21). Фотосистема І збуджується світлом з довжиною хвилі більше 730 нм, а фотосистема II — короткохвильовим світлом (менше 700 нм).

Рис. 6.21Схема просторової орієнтації електрон-транспортної системи на тилакоїдиій мембрані:Мп — марганцевий комплекс; ПЦ — пластоціанін; цит / — цитохром f; Fd — фередоксин; X — залізосірковий білок

Фотохімічно активний центр фотосистеми і містить хлоро­філ а (Р700), який є первинним донором електронів у першій фотореакції. Окисно-відновний потенціал Р700 становить близь­ко +0,5 В. Світлова енергія, що поглинається світлозбирними пігментами першої фотосистеми, передається в реакційний центр і переводить у збуджений стан Р700, який окиснюється і віддає один електрон. Акцептором відданого електрона є X — залізосір­ковий білок з окисно-відновним потенціалом близько -0,5 В. Цей акцептор у свою чергу передає електрон фередоксину, а з від­новленого фередоксину — на НАДФ та інші акцептори, в тому числі і на Р700 (нециклічне перенесення електронів). У разі циклічного перенесення електрон від X передається через пласто-хінон, цитохроми та пластоціанін (ПЦ) знову на Р700.

Реакційний центр фотосистеми II містить хлорофіл а₁₁. (Р680), який є первинним донором електронів у другій фотореакції. Його окисно-відновний потенціал становить близько +0,9 В. Акцеп­тором електрона є пластохінон Х320 з окисно-відновним потен­ціалом близько 0 В. Пластохінон при цьому відновлюється до семихінону. Донором електронів для цієї фотосистеми є вода: дірка, що утворилася в Р680 внаслідок втрати електрона, запов­нюється електроном, який вивільнюється при утворенні О₂ з води. Розклад води відбувається за участю марганцю.

Дві описані фотосистеми зв'язані між собою електрон-транспортним ланцюгом, важливою ланкою якого є пластохінон. Подіб­но до убіхінону в дихальному ланцюгу, пластохінон міститься в надлишку і є своєрідним "депо" електронів.

Як видно з рисунка, перенесення одного електрона через дві фотосистеми супроводжується надходженням двох протонів у внутрішній простір тилакоїдів. Дві фотосистеми разом з електрон-транспортним ланцюгом забезпечують спрямований потік електронів від води (із внутрішнього боку) до НАДФ (із зовніш­нього боку). Отже, фотореакції приводять до відновлення НАДФ і утворення заряду на мембрані. Тобто світлові реакції виступа­ють у ролі протонного насоса, який працює за рахунок енергії світла і створює позитивний заряд всередині тилакоїда. В резуль­таті цього мембрана акумулює енергію у формі протонного потен­ціалу, і ця енергія використовується для синтезу АТФ.

Читайте також:

1. Значення фотосинтезу
2. Фотосинтез.

Переглядів: 1650