ХАРАКТЕРИСТИКА ПУРПУРОВИХ І ЗЕЛЕНИХ БАКТЕРІЙ

ФОТОТРОФНІ БАКТЕРІЇ ТА ФОТОСИНТЕЗ.

БІОХІМІЯ АЗОТФІКСАЦІЇ

Азотфіксація здійснюється ферментним комплексом — нітрогеназою. Нітрогеназа складається з двох компонентів: білка, до складу якого входять молібден, залізо та сірка, і білка, який містить залізо та сірку. Як сам фермент, так і процес азотфіксації є дуже чутливими до молекулярного кисню. Для фіксації азоту необхідні енергія та відновлювальні еквіваленти, які можуть бути одержані в процесі фотосинтезу, дихання чи бродіння.

У багатьох бактерій нітрогеназа утворюється тільки тоді, коли вона необхідна, тобто за відсутності джерела зв'язаного азоту. Іони амонію пригнічують синтез нітрогенази.

За азотфіксацію відповідальними є так звані nіf-гени. Американськими вченими сконструйована бактеріальна плазміда, в яку включені всі 17 відомих nіf-генів з азотфіксувальної бактерії Klebsiella pneumoniae. При перенесенні такої плазміди в Escherichia coli ця бактерія ставала азотфіксувальною. Французьким ученим вдалося ввести 17 nif-генів у дріжджі, які є еукаріотами та більш близькими до рослин, ніж прокаріоти. Проте nіf-генів у складі дріжджової клітини виявилися не здатними фіксувати азот. Разом з тим ці дослідження додають впевненості в тому, що все-таки вдасться здійснити введення генів азотфіксації і в рослини (насамперед у хлібні злаки).

Здатність використовувати світло як джерело енергії, необхідної для росту, притаманна двом групам бактерій, які принципово відрізняються одна від одної.

Перша група включає пурпурові та зелені бактерії. Згідно з дев'ятим виданням Керівництва Бергі з систематики бактерій ці бактерії належать до класу Anoxyphotobacteria.Вони не можуть використовувати воду як донор водню (як це роблять зелені рослини), їм потрібні донори з більш високим ступенем відновлення (сірководень, водень або органічні сполуки). У зв'язку з цим фотосинтез у них проходить без виділення кисню (аноксигенний фотосинтез). Бактерії цієї групи — типові водні організми, які існують як у прісній, так і морській воді. їх червоне, оранжеве чи зелене забарвлення зумовлене наявністю хлорофілів і каротиноїдів.

Друга група включає ціанобактерії. Вони використовують воду як донор водню і виділяють кисень, тобто здійснюють оксигенний фотосинтез. Процес фотосинтезу у ціанобактерій не відрізняється від фотосинтезу у зелених рослин. Пігментна система ціанобактерій містить хлорофіл а, каротиноїди та фікобілілротеїни.

Згідно з дев'ятим виданням Керівництва Бергі з систематики бактерій клас Anoxyphotobacteriaскладається з двох порядків . Перший порядок Rhodospirillales (пурпурові бактерії) об'єднує родини Rhodospirillaceae (несіркові пурпурові бактерії) та Chroraatiaceae (сіркові пурпурові бактерії). Другий порядок Chlorobiales (зелені бактерії) об'єднує родини Chloro-biaceae (зелені сіркові бактерії) та Chloroflexaceae. Морфологіячно різноманітна група — коки, палички, вигнуті форми (спірили, вібріони), рухливі та нерухливі.

Після проведеного в середині 80-х років XX ст. аналізу 16S рРНК у прокаріот зелені фотобактерії увійшли до складу групи 9 (Chloroflexus) і групи 10 (Chlorobium), а пурпурові бактерії — до групи 11, яка була виділена у 1988 р. в окремий клас Proteobacteria.

У книзі "Prokaryotes" (1999 p.) зелені фототрофні бактерії родини Chlorobiaceae розміщені в розділі 5, представники родини Chloroflexaceae — у розділі 7. Пурпурові фототрофні бактерії входять до складу частини С: Proteobacteria.

Пурпурові бактерії.Спільним для представників порядку Rhodospirillales є те, що їх фотосинтетичний апарат (світлозбирні системи та реакційні центри) міститься на внутрішніх мембранах (тилакоїдах), які утворюються з інвагінацій плазматичної мембрани. Тилакоїдні структури можуть бути везикулярні, трубчасті та пластинчасті (ламелярні). Типовим хлорофілом для цих бактерій є хлорофіл а. Фіксація СО₂ відбувається у циклі Кальвіна. Пурпурові бактерії здатні використовувати органічні сполуки як донори водню та/або джерела вуглецю.

За здатністю використовувати як донор електронів елементну сірку пурпурові бактерії поділяються на сіркові та несіркові. Типовим видом пурпурових сіркових бактерій є Chromatium vinosum, несіркових — Rhodospirillum rubrum. Сіркові бактерії можна легко розпізнати за внутрішньоклітинними включеннями сірки (мають вигляд кульок, які сильно заломлюють світло).

Зелені бактерії.Для цих бактерій характерна наявність хлоросом — органел, які прилягають до цитоплазматичної мембрани та містять характерний світлозбирний пігмент — бактеріохлорофіл (с, d або е). Крім того, вони містять невелику кількість і бактеріохлорофілу а, який прямо пов'язаний з фотосинтетичними реакційними центрами і локалізований у цитоплазматичній мембрані. Зелені бактерії не здатні фіксувати вуглекислий газ у циклі Кальвіна (у них немає ферменту рибулозодифосфаткарбоксилази). Асиміляція СО₂ відбувається через відновлювальний цикл трикарбонових кислот.

Типовим видом зелених сіркових бактерій є Chlorobium limicola, несіркових бактерій — Chloroflexus aurantiacus.

Особливості метаболізму пурпурових і зелених бактерій.Цим бактеріям притаманний різнобічний метаболізм. Так, багато які пурпурові несіркові бактерії здатні як до анаеробного росту на світлі, так і до аеробного в темноті (за рахунок органічних субстратів). Інші групи представлені строгими анаеробами і облігатними фототрофами. Багато які види використовують як донор водню молекулярний водень (представники родів Rhodobacter, Chromatium, а також родоспірили та Chlorobium ростуть на світлі, використовуючи Н₂ і СО₂). Деякі види цих бактерій здатні використовувати як донор водню (електронів) сірководень, елементну сірку. Спостерігається асиміляція СО₂ та органічних субстратів. Переважна більшість цих фототрофних бактерій здатна до фіксації молекулярного азоту. Як запасні речовини накопичуються полі-Р-гідроксибутират, полісахариди та поліфосфати.

Пігменти фотосинтетичного апарату.Завдяки фотосинтетичним пігментам достатньо густі суспензії фототрофних бактерій мають зелене, зелено-синє, пурпурово-фіолетове, червоне, коричневе та рожеве забарвлення. Колір залежить від природи та кількісного співвідношення пігментів. Окремі пігменти можна визначити за спектрами поглинання інтактних клітин. Хлорофіли, наприклад, є відповідальними за максимуми поглинання в синій (< 450 нм), червоній та інфрачервоній (650-1100 нм) областях спектра. Поглинання в області 400-550 нм зумовлене каротиноїдами, а у ціанобактерій в області 550-650 нм — фікобіліпротеїнами.

Каротиноїди виконують дві функції: беруть участь у фотосинтезі як світлозбирні пігменти, тобто поглинають світлову енергію та передають її хлорофілу; захищають хлорофіл від фото-окиснення. Синьо-зелені мутантні форми пурпурових бактерій, позбавлені каротиноїдів, здатні рости тільки на слабкому світлі, а за високої інтенсивності світла гинуть.

Поширення фототрофних бактерій.Фототрофні пурпурові та зелені бактерії існують в анаеробних зонах багатьох водойм, у неглибоких ставках, у водах, які повільно течуть, в озерах і морських бухтах. Пурпурові сіркобактерії нерідко утворюють нальоти, забарвлені у різноманітні відтінки червоного кольору (від ніжнорожевого до темно-червоного), на поверхні мулу чи на якомусь органічному матеріалі, що розкладається. Іноді вони рояться над поверхнею мулу, утворюючи шар завтовшки близько 10 см ("цвітіння" води). Інтенсивне розмноження пурпурових сіркобактерій спостерігається і в мілководних ставках, поверхня яких вкрита щільним шаром ряски або листям водних лілій.

Цей своєрідний біологічний фільтр поглинає ті спектральні компоненти світла, які можуть використовуватись зеленими водоростями та ціанобактеріями, але пропускають світло, що поглинається бактеріохлорофілами та темно-червоними каротиноїдами. Тому під таким зеленим покривом ростуть анаеробні фототрофні бактерії.

Сезонний масовий розвиток пурпурових сіркобактерій спостерігається також в анаеробних зонах озер нижче межі температурного стрибка (термоклин, глибина 10-30 м). Бактерії знаходять тут необхідні їм речовини — сірководень, СО₂ та органічні сполуки. Інфрачервоне сонячне випромінювання, яке поглинається бактеріохлорофілами, не проникає на таку глибину. У цих умовах максимум енергії припадає на область спектра 450—500 нм, тобто якраз ту область, в якій поглинають каротиноїди. Високий вміст каротиноїдів у клітинах пурпурових бактерій забезпечує можливість фотосинтетичного метаболізму цих бактерій на великих глибинах. Відповідно на таких глибинах і серед зелених сіркобактерій переважають багаті на каротиноїди коричневі форми.

Читайте також:

<== попередня сторінка	\|	наступна сторінка ==>
ФІКСАЦІЯ АЗОТУ ВІЛЬНО ІСНУЮЧИМИ БАКТЕРІЯМИ	\|	Оксигєнним фотосинтез

Не знайшли потрібну інформацію? Скористайтесь пошуком google:

Генерація сторінки за: 0.017 сек.