Відділ Chlorophyta нараховує понад 20 000 видів еукаріотичних мікро- і макроскопічних водоростей.

Серед зелених мікроводоростей, як і серед синьозелених, об'єктами біотехнологічних досліджень є незначна їх частина. Це головним чином представники Chlamydomonales Fritsch (види Chtamydomonas Ehr.), Dunaliellales Ettl (Dunaliella Tcod.), Chlorococcales Marchand (види Chlorella Bcijcr., Chlorococcum Mcncgh., Botryococcus Kutz.), тощо. Здебільшого це одноклітинні, колоніальні або ценобіальні форми.

Одноклітинні водорості, в яких домінує нерухома стадія, а рухливість або повністю відсутня (наприклад, Chlorella), або обмежена репродуктивними фазами (Chlorococcum), мають кокоїднийтип будови. Кокоїдні форми зустрічаються в більшості класів водоростей.

Клітини Chlorella vulgaris кулясті, 5-10 мкм у діаметрі, мають чашоподібний хлоропласт. Це одноядерні водорості, розмір ядра яких близько 1 мкм. Форма клітин Chtamydomonas reinhardtii Dang. куляста або яйцевидна, 14-22 мкм у діаметрі з одним ядром. На передньому кінці клітини розташовуються два джгутики, які в 1,5-2 рази довші за самі клітини. Біля основи джгутиків розташовані дві пульсуючі вакуолі. Хлоропласт процельний, гладкий з одним крупним піреноїдом, який має крохмальну сферу.

У одноклітинної зеленої мікроводорості Dunaliella salina Tcod. клітини не сплюснуті, а яйцевидні або еліпсовидні без відособленої клітинної стінки, з двома джгутиками. Хлоропласт цих водоростей процельний з піреноїдом, пульсуючі вакуолі в них відсутні.

Зелена водорість Botryococcus braunii Kutz. утворює малопрозорі колонії від 100 до 500 мкм у діаметрі, жовтуватого або червонувато-бурого кольору з негладкою поверхнею, які вільно плавають. Клітини цих водоростей овальні, 6-10 мкм завдовжки, вони мають постійний пластинчастий хлоропласт. Розташування клітин у колонії правильно радіальне, при цьому кожна клітина більш-менш глибоко занурена в слизову воронку, яка продовжується вузьким кінцем у вигляді тяжа до центру колонії, де об'єднується з іншими такими ж тяжами.

Кількість, розміри і форма ядерець зелених мікроводоростей коливається залежно від життєвого циклу.

У мікроскопічних зелених водоростей здебільшого утворюються клітинні стінки, які забезпечують зберігання більш-менш постійної форми клітин. Вони мають декілька шарів, а основним їх компонентом здебільшого є целюлоза. Одноклітинна мікроводорість Chlamydomonas reinhardtiiмає еластичну клітинну стінку, яка складається з семи шарів. Вона щільно прилягає до протопласта або дещо відстоїть від нього в задній частині клітини.

Клітинна стінкаChlamydomonas не містить целюлози, до її складу входить глікопротеїн. У клітинних стінках Сігіогеїіа крім внутрішнього целюлозного знайдений спорополеніновий шар, який складається з окиснених полімерів каротину або каротиноїдних ефірів. Останні входять до складу клітинних стінок спор та пилку вищих рослин. У той же час видиDunaliellaне мають клітинної стінки. На передньому полюсі їх клітин є маленький горбочок (плазматична папіла), біля основи якого є отвір, крізь який виходять джгутики.

Хлоропласти зелених мікроводоростей відрізняються за формою, розмірами і положенням у клітині. Наприклад, у багатьох видів Chlamydomonas хлоропласт один. Хлоропласти зелених водоростей здебільшого містять занурені піреноїди, число і локалізація яких видоспецифічні. Ламелярна система хлоропласта нерідко проникає в піреноїд. У той же час піреноїди Chlamydomonas chlamydogama Bold позбавлені ламелярної системи.

Хлорококові водорості містять звичайно декілька мітохондрій, проте в деяких з них (види роду Chlorella) присутня лише одна мітохондрія. Цитоплазма пронизана системою канальців ендоплазматичного ретикулума, які місцями розширюються, утворюючи цистерни або пухирці з мембраною, яка несе рибосоми. У Chlorella розгалужена система канальців спостерігається на периферії клітини вздовж плазмалеми. Крім канальців ендоплазматичного ретикулума, клітини хлорококових водоростей містять мікротрубочки, число і місцезнаходження яких у клітині досить мінливе і залежить від функціонального стану. У Chlorella вони виникають перед самим поділом ядра і зникають відразу ж після закінчення цитокінезу. З цитоплазматичних тілець виявлені пероксисоми (види Chlorella), які складаються з дрібнозернистого матеріалу і містять фермент гліколатдегідрогеназу.

Хлоропласти здебільшого мають різні відтінки зеленого кольору. їх забарвлення обумовлене наявністю і різним співвідношенням хлорофілів - а і Ь; а-, в-, у-, є-каротинів, а також ксантофілів: лютеїну, віолаксантину, неоксантину, зеаксантину, антераксантину. Несприятливі умови, такі як нестача біогенних елементів, підвищення концентрацій хлористого натрію, тощо призводять до суттєвих змін співвідношення компонентного складу пігментів у клітинах водоростей у напрямку переважання каротиноїдів. При цьому такі водорості як Dunaliella salina i Chtamydomonas nivalis набувають помаранчево-червоного кольору. Ці властивості використовуються біотехнологами для створення умов переважного біосинтезу водоростями певних біохімічних компонентів.

Основним запасним полімером більшості зелених водоростей є крохмаль. Як і у вищих рослин, він складається з амілози та амілопектину в різних співвідношеннях. Крохмаль утворює навкруги піреноїда обкладку, суцільну або з окремих зерен. Так, у хлорококової водорості Chlorella крохмаль концентрується в основному навколо піреноідів, проте в деяких мікроводоростей, наприклад в Ankistrodesmus, піреноїди зовсім не мають крохмальної обкладки. Крім крохмалю окремі види зелених мікроводоростей, наприклад Botryococcus braunii, можуть накопичувати вуглеводні, у Dunaliella у великих кількостях синтезуються вторинні каротиноїди, вміст яких досягає великих кількостей, перевищуючи пул крохмалю. У той же час гіпергалобна мікроводорість Dunaliella salina у великих кількостях синтезує гліцерин.

Деякі види синьозелених і зелених мікроводоростей здатні продукувати унікальні екзополісахариди з потенційно корисними властивостями. Ці полімери формують слизові піхви, чохли, виділяються в оточуюче середовище. Позаклітинні вуглеводи надзвичайно важливі для життєдіяльності водоростей. Вони забезпечують такі функції, як бар'єрна між клітинами і оточуючим середовищем, протекторна проти висушування, запобігання дії стресів в екстремальних умовах. Завдяки своїй аніонній природі вони відіграють важливу роль в іммобілізації іонів металів, незамінних або шкідливих для їх життя, що призводить до зниження їх концентрацій до мінімальних і є однією з актуальних екологічних проблем. При цьому отримується біомаса водоростей або препаратів екзополісахаридів, збагачена на певні іони металів.

Розмножуються зелені водорості нестатевим і статевим шляхом, за допомогою вегетативних і спеціалізованих клітин. В одноклітинних зелених водоростей роду Dunaliella, які не мають клітинної стінки, нестатеве вегетативне розмноження відбувається шляхом поділу клітини надвоє. Статевий процес у Dunaliella salina представляє собою гологамію, у результаті якої утворюється диплоїдна зигота. При проростанні зиготи відбувається редукційний поділ ядра, і вегетативні клітини Dunaliella salina мають гаплоїдний набір хромосом.

Спорофіт представлений одноклітинною зигоспорою, а вегетативні клітини являють собою гаметофіти. Отже, усі покоління Dunaliella salina існують у стадії гаметофіта.

У деяких водоростей, наприклад у Chlorella, розмноження здійснюється лише одним способом, за допомогою спеціалізованих клітин — автоспор, які вивільнюються зі спорангію.

Джгутикові форми представляють виший ступінь одноклітинної організації. Джгутикові або коко'їдні одноклітинні водорості можуть тимчасово переходити в стадію пальмели - стан, коли джгутики, якшо вони були в нормі, втрачаються і клітини, занурені в загальний слизовий матрикс, послідовно вегетативно діляться. Вегетативне розмноження в них відбувається по-різному: у рухомому стані, якому не передує диференціація клітин; у рухомому стані з частковою диференціацією клітин; у нерухомому частково диференційованому (пальмелевидному) стані; у нерухомому, повністю дедиференційованому інцистуванням стані.

Під час розмноження Chlamydomonas при повздовжньому поділі клітин дочірні клітини виробляють власні воронки, а материнська воронка розтягується, потім ослизнюється без певної форми і розривається під тиском протопласта, який розділився, а також унаслідок рухомості нових клітин усередині материнської оболонки. У деяких Chlamydomonas розширення і ослизнення клітинної стінки досягає великих масштабів. При розпаданні колонії на більш малі вторинні колонії останні утримуються деякий час разом з рештками слизових тяжів, які іноді витягуються потім у довгі нитки. Крім поділу клітин відоме також утворення автоспор. Види Chlamydomona за несприятливих умов можуть тимчасово переходити в пальмелевидний стан, при цьому внаслідок гідратації матриксу їх клітинні стінки ослизнюються і злипаються, шо призводить до утворення великих скупчень клітин.

У деяких випадках відбувається також ослизнення клітинних стінок Botryococcus Kutz. У такому випадку залишки оболонки материнської клітини ослизнюються в центрі колонії, проте чітко помітні на її периферії, або з них формуються слизові прямі чи розгалужені сполучні тяжі.

Читайте також:

<== попередня сторінка	\|	наступна сторінка ==>
Поняття «злочин» і його різновиди, система покарань.	\|	Поширення мікроводоростей у природі

Не знайшли потрібну інформацію? Скористайтесь пошуком google:

Генерація сторінки за: 0.013 сек.