Механізм регулювання відкривання та закривання продихів

Основні закономірності транспірації

Транспірація – верхній кінцевий двигун

Система грунт – рослина – повітря

Існує три шляхи випаровування:

1. через зовнішні стінки епідермісу в атмосферу - кутикулярна транспірація;

2. випаровування води через стінки клітин мезофілу в міжклітинники, а потім в пароподібному стані через продихи - продихова транспірація.

Інтенсивність кутикулярної транспірації сильно варіює у різних видів. Вона може складати від 2 до 50% від загальної транспірації. У молодих листків з тонкою кутикулою кутикулярна транспірація складає близько 50% (від 40 до 70%) від всієї транспірації .У зрілих листках з розвинутою кутикулою - 1/10 загальної транспірації. В старих листках відсоток кутикулярної транспірації знов зростає, внаслідок руйнування (тріскає) кутикули. Кутикулярна транспірація регулюється в основному товщиною шару кутикули.

Основна кількість води випаровується через продихи. Процес продихової транспірації можна поділити на ряд етапів. Перший етап - це перехід води з клітинних оболонок, де вона перебуває в крапельно-рідкому стані, в міжклітинники (пароподібний стан). Це власне процес випаровування. На цьому етапі спостерігається позапродихова регуляція. Це пов'язано з такими причинами :

1. чим менше води в клітині, тим вища концентрація клітинного соку, а це зменшує інтенсивність випаровування;

2. між мікро- і макрофібрилами целюлози клітинної оболонки капіляри заповнені водою. Коли води в клітинах багато, меніски в капілярах мають випуклу форму і сили поверхневого натягу послаблені. Це дає можливість легше відриватися молекулі води і переходити в пароподібний стан заповнюючи міжклітинники. При низькому вмісті води в клітинах меніски в капілярах ввігнуті, це збільшує сили поверхневого натягу і вода з більшою силою утримується в клітинних оболонках. У результаті цього інтенсивність транспірації скорочується.

Другий етап - це вихід пари води із міжклітинників в продихові щілини. Якщо продих закритий, то міжклітинники швидко насичується водяною парою і перехід води з рідкого в пароподібний стан припиняється. Коли продихи відкриті, то частина водяної парк виходить через них і нова порція води випаровується з поверхні клітин. Цей етап випаровування регулюється станом продихового апарату.

Третій етап - дифузія водяної пари води від поверхні листка в більш далекі шари атмосфери. Цей етап регулюється лише умовами зовнішнього середовища.

На стан продихового апарату впливають умови зовнішнього середовища і внутрішні фактори.

Розрізняють два типи реакцій продихового апарату на умови середовища:

1. Гідропасивна;

2.Гідроактивна.

Найбільш істотно на рух продихів впливає ступінь забезпечення клітини водою.

Гідропасивна реакція - це закривання продихових щілин, яке викликане тим, що оточуючі паренхімні клітини переповнені водою і механічно (пасивно) здавлюють замикаючі клітини. У результаті такого здавлювання продихи не можуть відкритися і продихова щілина не утворюється. Таке явище спостерігається після сильних дощів або поливів і може гальмувати процес фотосинтезу.

Гідроактивна реакція пов'язана з насиченням водою замикаючих клітин. Чим більше води в клітинах, тим продих відкритий і навпаки, чим менше води в клітинах, тоді продих закритий.

Реакція закривання продихів по мірі розвитку водного дефіциту в тканинах зумовлена збільшенням концентрації фітогормона - абсцизової кислоти в клітинах листка.

АБК синтезується у всіх клітинах кореня, але найбільше її утворюється у невакуолізованих клітинах кінчика цього органу. АБК розподіляється між апопластом і симпластом у відповідності до різниці рН між ними. Збільшення рН у апопласті кореня до слабо лужних значень відбувається при водному дефіциті за рахунок зниження активності н-АТФази ПМ. При залужнюванні апопласту у ньому підвищується вміст АБК і стимулюється перенесення АБК із транспіраційним током до листків. При зростанні вмісту АБК у листках закриваються продихи. Для посилення синтезу АБК достатньо зниження водного потенціалу на 0,2 мПа, що ще не виражається у видимому в'яненні, але приводить до закривання продихів. При нанесенні АБК на основу листка продих закривається через 3-9 хвилин.

Цитокініни сприяють відкриванню продихів

Фотоактивна реакція - відкривання продихів на світлі і закривання в темноті. Замикаючі клітини містять хлоропласти і в них проходить процес фотосинтезу. На світлі, при забезпеченні клітини водою продих відкривається ширше при більшій інтенсивності освітлення, причому діючим фактором є синє світло. Інтенсивний синтез вуглеводів в замикаючих клітинах збільшує в них сисну силу і викликає поглинання води і цим самим сприяє відкриванню продиху.

На стан продихового апарату впливає концентрація СО2. Якщо концентрація вуглекислого газу в продиховій порожнині падає нижче 0,03%, тургор замикаючих клітин збільшується і продих відкривається. Частково за цим пов'язане відкривання продихів із сходом сонця.

Згідно гіпотези канадського фізіолога У.Скарса, СО2 впливає на ступінь відкритості продихів через зміну рН у замикаючих клітинах. Зменшення вмісту СО2 приводить до підвищення рН (зсув в лужну сторону). В темноті кількість СО2 зростає і знижує рН (кисле середовище). Мінливість значення рН приводить до зміни активності ферментативних систем. У лужному середовищі активуються ферменти, які розщеплюють крохмаль, а в кислому - навпаки, які беруть участь у синтезі крохмалю. Розпад крохмалю на цукри підвищує осмотичний тиск і сисну силу, підвищення яких сприяє поступанню води в клітину і продих відкривається.

Однак це не єдине пояснення. Японський дослідник М.Фужину показав, що замикаючі клітини продихів у відкритому стані містять більше калію на світлі, ніж у темноті. Додавання АТФ до епідермісу, який плаває на розчині КС1, збільшує швидкість відкривання продихів на світлі. На основі цих даних можна вважати, що осмотичний тиск замикаючих клітин продихів зростає завдяки посиленому поступанню К+, яке регулюється АТФ. АТФ утворюється в клітинах у результаті фотосинтетичного фосфорилювання, яке проходить на світлі. Дослідження вченого С.А. Кібрика (Росія) показали зростання вмісту АТФ в замикаючих клітинах продихів в процесі їх відкривання.

Читайте також:

<== попередня сторінка	\|	наступна сторінка ==>
Листок, як орган транспірації	\|	Загальна характеристика транспірації і її фізіологічне значення

Не знайшли потрібну інформацію? Скористайтесь пошуком google:

Генерація сторінки за: 0.004 сек.