Клітинні механізми утворення умовного рефлексу.

МЕХАНІЗМ ТВОРЕННЯ УМОВНИХ РЕФЛЕКСІВ

Агенти, які можуть викликати умовні рефлекси.

Умовним подразником може стати будь-який агент навколишнього зовнішнього або внутрішнього середовища, для якого організм має рецепторний апарат.

Види агенти для УР:

1) Ті, що діють через екстеро- й інтерцептори. Умовний подразник, який впливає через рецептори, може бути ізольованим або частиною комплексного. Наприклад, приміщення, в якому виробляється умовний рефлекс, своїм виглядом, звуками, запахами, іншими подразниками входить як єдине ціле до складу комплексного умовного подразника. Комплексні подразники бувають:

o одночасні (коли різні агенти діють одночасно),

o послідовні (окремі агенти розташовуються у визначеній послідовності),

o ланцюгові (на ланцюгу подразників кожна ланка діє ізольовано одразу після попередньої). Агенти, які входять до складу комплексних подразників, можуть діяти на одну й ту ж сенсорну систему або на різні.

2) Автоматичні умовні подразники, які впливають на центральні відділи рефлекторної дуги - впливають безпосередньо на рефлекторні центри внаслідок зміни складу крові або коливання обмінних процесів у тканинах (так звані).

3) Час дії.

Будь-який умовний рефлекс починається з конвергенції гетеросенсорних стимулів (умовних і безумовних), а також з полегшення (потенціації) та реверберації збудження в нервових сітках .

У процесі формування умовного рефлексу напрям руху нервових процесів у корі великого мозку визначається механізмом і властивостями домінанти. Осередок збудження, що виникає в корі великого мозку від умовного стимулу, може іррадіювати в усі боки. Проте у разі наявності домінантного осередку збудження, зумовленого підкріпленням, іррадіація буде спрямовуватися в його бік. Таким чином, домінанта забезпечує генералізацію умовного рефлексу, пошукову фазу поведінки. Наявність домінанти є умовою швидкого вироблення умовного рефлексу.

Існують дві гіпотези вироблення умовного рефлексу:

синаптична - механізмом формування умовного рефлексу є зміна ефективності синапсів.
мембранна - основним механізмом умовного рефлексу є зміна властивостей збудливої постсинаптичної мембрани.

Використання внутрішньоклітинної реєстрації постсинаптичних потенціалів дозволило зробити висновок про визначальну роль синаптичних змін в утворенні тимчасового зв'язку. Дослідження реакції нейронів головного мозку при формуванні умовного рефлексу показали, що найістотніші зміни характерні для кіркових полісенсорних нейронів. Якщо до першого поєднання стимула з підкріплюючим рефлексом нейрони були переважно моносенсорними, то у міру подальшого поєднання вони набувають здатності відповідати на стимули різних сенсорних модальностей і параметрів, тобто стають полісенсорними. При досить стійкому умовному рефлексі відповіді нейронів знову набувають моносенсорного характеру, але тепер це вибіркова реакція — тільки на той стимул, який набув сигнального значення для поведінкового акта. У формуванні умовних рефлексів бере участь два класи інтернейронів: командні нейрони, які реалізують специфічні поведінкові акти, і модулюючі, що регулюють стан командних нейронів.

Останнім часом висловлюють припущення про механізми замикання тимчасового зв'язку на молекулярному рівні, а також про появу нових синапсів або їх ріст у процесі вироблення умовних рефлексів (навчання). Вважають, що під впливом зовнішнього сигналу в РНК створюється певний код, і до цього індиферентний (умовний) подразник набуває сигнального значення. У разі тривалого, часто повторюваного впливу зовнішнього подразника під дією активізації апарата синтезу нуклеїнових кислот і білків у нейронах виникають нові синаптичні зв'язки і навіть відбувається ріст нейрона та його відростків. Перебігу цього процесу в порівняно короткі інтервали часу може сприяти транспорт готових нуклеотидів і потрібних ферментів з нейроглії в нейрон, який функціонує. Процес утворення тимчасових зв'язків залежить також від активності катехоламінергічних та серотонінергічних систем мозку. Вважають, що норадренергічні системи більшою мірою причетні до формування тимчасових зв'язків, а серотонінергічні — до їх фіксації.

Найбільше значення для навчання мають фронтальна і сенсорна кора та гіпокамп. У цих відділах мозку змінюється імпульсна активність нейронів вже при перших поєднаннях умовного подразника і поведінкової рухової реакції. Так, реакції нейронів сенсо-моторної кори (зниження опору мембрани і збільшення збудності клітини) передували появі перших умовнорефлекторних рухів і зникали у разі їх відсутності. Таким чином, першочергово виниклі функціональні зміни, які виражаються переважно в активізації нейромедіаторних систем і апарата синтезу білка, потім набувають структурних змін і стають основою тривалих зв'язків, характерних для умовного рефлексу. Проблема замикання умовнорефлекторного тимчасового зв'язку є частково загальною проблемою формування пам'яті.

Стадії утворення умовних рефлексів.У початкових стадіях утворення умовних рефлексів відповідна реакція виникає не тільки на підкріплюваний умовний подразник, але й на інші подразники тієї чи тієї модальності. Це явище дістало назву узагальнення, або генералізації умовних рефлексів. У його основі лежить процес іррадіації збудження, в якому важливу роль відіграє РАС. Одразу за генералізацією умовного рефлексу, після поєднання умовного подразника з безумовним, настає стадія спеціалізації умовних рефлексів (умовна реакція приурочується до конкретного подразника і починає носити локальний характер. Важливу роль при цьому відіграє процес гальмування в корі великого мозку.

Читайте також:

<== попередня сторінка	\|	наступна сторінка ==>
КЛАСИФІКАЦІЯ УМОВНИХ РЕФЛЕКСІВ	\|	Гальмування умовних рефлексів.

Не знайшли потрібну інформацію? Скористайтесь пошуком google:

Генерація сторінки за: 0.004 сек.