• Гідрологія і Гідрометрія
• Господарське право
• Економіка будівництва
• Економіка природокористування
• Економічна теорія
• Земельне право
• Історія України
• Кримінально виконавче право
• Медична радіологія
• Методи аналізу
• Міжнародне приватне право
• Міжнародний маркетинг
• Основи екології
• Предмет Політологія
• Соціальне страхування
• Технічні засоби організації дорожнього руху
• Товарознавство продовольчих товарів

Характер залежності модифікацій від чинників середовища.

ПЛАН

МОДИФІКАЦІЇ І НОРМА РЕАКЦІЇ

ЛЕКЦІЯ № 11

Література до лекції № 10

1. Базилевич В.Д., Базилевич К.С., Баластрик Л.О. Макроекономіка: Підручник / За ред. В.Д. Базилевича. – 3-тє вид., випр. – К.: Знання, 2004. – С. 69–129.

2. Базилінська О.Я. Макроекономіка: Навчальний посібник. – К.: Центр навчальної літератури, 2005. – С. 20–46.

3. Вініченко І.І., Гончаренко О.В., Дацій Н.В., Корецька С.О. Макроекономіка. Навчальний посібник. – К.: Центр навчальної літератури, 2006. – С. 16–27.

4. Круш П.В., Тульчинська С.О. Макроекономіка. – К.: Центр навчальної літератури, 2005. – С. 29–74.

5. Кулі шов . Мікро- макроекономіка. Підручник. – Львів: “Магнолія”, 2008. – С. 47–73.

6. Маньків, Грегорі Н. Макроекономіка / Пер. з англ.; Наук. р. пер. С. Панченко. – К.: Основи. – 2002. – С. 47–73.

7. Меньшова В.І., Климова Н.І. Макроекономіка. – Навч. посібник. – К.: В.Д. “Професіонал”, 2004. – С. 20–46.

8. Основи економічної теорії: політекономічний аспект: Підручник/ Відп. ред. Г.Н. Климко. – К.: Знання – Прес, 2002. – С. 268–274.

9. Отрошко О.В. Основи економічної теорії: макроекономічний аспект: Навч. пос. – К.: Знання, 2006. – С. 66–89.

10. Панчишин С. Макроекономіка: Навч. посібник. К.: Либідь, 2001. – С. 49–61.

11. Савченко А.Г., Пухтаєнко Г.О., Тітьонко О.М. Макроекономіка: Підручник. – К.: Либідь, 1999. – С. 29–49.

12. Чепінога В.Г. Основи економічної теорії. Навч. посіб. – К.: Юрінком Інтер, 2003. – С. 249–262.

[1] http://www.destatis.de/jetspeed/portal/cms/

1. Характер залежності модифікацій від їх чинників середовища.

2. Адаптивність модифікацій.

3. Неспадковий характер модифікацій і проблема спадковості придбаних ознак.

4. Норма реакції.

5. Відмінності між модифікаціями і мутаціями.

Аналізуючи мінливість будь-якого організму, дослідник завжди переконується в тому, що багато відмінностей між особинами знаходяться у великій залежності від умов довкілля. Навіть при абсолютно тотожному генотипі дві особини можуть бути фенотипово несхожими, якщо вони в протягом свого розвитку по-різному харчувалися, знаходилися при різній температурі або вологості, хворіли на різні хвороби і тому подібне Такі фенотипові відмінності, що викликаються зовнішніми чинниками в однакових в спадковому відношенні організмів, називаються модифікаціями.

Вивчення модифікацій дуже важливо і в теоретичному, і в практичному стосунках. Відомості про модифікації потрібні перш за все для розуміння того, як відбувається реалізація генетичної інформації. Адже спостережувана сукупність всіх морфологічних, фізіологічних і біохімічних ознак організму, тобто його фенотип, визначається не лише генами, отриманими від батьків, але великою мірою також різноманітними впливами середовища, в якому організм розвивався і існує.

З'ясувати співвідносну роль і характер взаємодії генотипу і середовища становлення фенотипу особини можна лише встановивши, як навколишні умови змінюють фенотип, тобто дослідивши модифікації, що виникають під дією різних чинників середовища.

Далі, знання характеру модифікацій і причин, що їх викликають, потрібне для розуміння закономірностей еволюції, оскільки природний відбір, що є основною рушійною силою еволюції зберігає сприятливі для організму зміни і відкидає шкідливі, керуючись виключно фенотипом, тобто оперує як з мутаціями і їх комбінаціями, так і з модифікаціями.

Велике значення модифікацій для практики сільського господарства і медицини. Найважливіша задача рослинника, тваринника, промислового мікробіолога є в створенні умов, при яких в господарсько-корисного організму найбільшою мірою будуть розвиватися бажані фенотипові ознаки і пригнічуватися негативні, тобто виникнуть модифікації в напрямку, вигідному для людини.

Модифікації представляють однозначні реакції організму на дію середовища: одна і та ж дія викликає однакову і певну модифікацію в генотипово схожих особин. У цьому одна з головних відмінностей модифікації від мутацій, як правило, позбавлених вектора (адже кожен мутаген здатний викликати самі різні мутації, а різні мутагени можуть бути причиною однакових мутацій).

Така визначеність, однозначність модифікацій прослідковується на всьому органічному світі від самих примітивних до найбільш високорозвинених форм життя. Це можна було б проілюструвати незліченними прикладами, з яких ми приведемо лише декілька, що відносяться до організмів, що стоять на різних еволюційних рівнях.

Кишкова паличка засвоює молочний цукор (лактозу) за допомогою трьох ферментів — галактозидпермеази, бетагалактозидази і галактозидтрансацетилази. Якщо в живильному середовищі немає лактози, то ці три ферменти в бактеріях не виробляються і джерелом вуглеводів для живлення служать інші речовини, найчастіше виноградний цукор (глюкоза).

Та варто перенести бактерії в живильне середовище, в якому єдиним вуглеводом є лактоза, як в них відразу ж починається синтез всіх трьох ферментів, необхідних для її засвоєння. Подібна індукція тими або іншими компонентами культурального середовища синтезу ферментів широко поширена у бактерій і молекулярні механізми таких модифікацій добре вивчені.

Всім добре відомо, наскільки суттєво розрізняються рослини однакового сорту, вирощені на удобреній і бідній на поживні речовини ділянці ґрунту. Модифікаціями торкається при цьому безліч морфологічних, фізіологічних і біохімічних ознак. Такі відмінності спостерігаються і тоді, коли рослини, що вирощуються на різному ґрунті абсолютно тотожні в генетичному відношенні, наприклад отримані з частин однієї бульби або кореневища, з держаків однієї рослини і тому подібне

Модифікації, також зумовлюють зміни живлення, в рослин (боби, запашний горошок, троянда, бузок, біла акація і ін.) при експериментальному видаленні листя, унаслідок чого збільшується число зерен хлорофілу в асимілюючих тканинах стеблах і черешках листя, а також заново утворюються хлоропласти в шарах клітин, що залягають нижче, при цьому утворюється і розвивається основна тканина

В ряду рослин листя, що розвивається в тіні, сильно відрізняється від освітлюваних сонцем.

В стрілолисту ФОРМА листя — занурене листя видовжене і тонке, плаваюче листя широке і надводне листя стріловидне. Змінюючи рівень води, можна отримати в таких рослин повітряне і водяне листя в певному місці стебла і навіть добитися того, що одна частина листа матиме характерну «повітряну» форму, а інша частина того ж аркуша — «водяну» форму.

В китайської примули при високій температурі (30° і більше) утворюються білі квітки, а при нижчій температурі — рожеві. В льону, навпаки, білі квітки розвиваються при низькій температурі, а забарвлені (блакитні) - при помірній або високій.

Регулюючи температурні умови під час формування квіток, можна в цих (і в деяких інших) рослин отримати інтенсивно забарвлені, слабо забарвлені або білі квітки.

Не менш різноманітні модифікації тварин.

Почнемо з прикладів, що відносяться до БЕЗХРЕБЕТНИХ

У прісноводного рачка гіалодафнії особини весняних поколінь, що виросли при низькій температурі і слабкому живленні характеризуються низькою головою («шоломом»), а у особин літніх поколінь що розвиваються в теплішій воді і рясно харчуються, «шолом» високий.

Забарвлення метеликів сильно варіює залежно від температури. Особливо помітно це в родині сонцевиків.

Прикладом модифікації у птахів може бути зміна яйценосності під впливом довжини світлового дня.

Молодняк пізнього виводка — погані несучки, але їх яйценосність удається значно поліпшити, штучно подовжуючи світловий день до 13 — 14 годин. В індичок описана модифікація, зумовлена жарким кліматом. У птахівницьких господарствах на півдні США було виявлено, що в індиків мамонтово-бронзової породи (але не інших порід) у віці двох — чотири місяців часто утворюється відвислий зоб, після того, як вони в спекотливу погоду п'ють багато води. Потім ця ознака прогресує і багато птахів гинуть від пневмонії або від інфікування ран зобу, що наносяться ними самими. Зв'язок цієї аномалії з кліматичними умовами з'ясувався тоді, коли половину молодих індичат перевезли в прохолоднішу місцевість, де відвисання зобу повністю припинилося.

Міра вираженості модифікації, як правило, пропорційна силі і тривалості дії на організм модифікаційного чинника. Іншими словами, чим інтенсивніше і довше діє такий чинник, тим сильніше модифікується фенотип організму характерним для цього чинника чином.

АДАПТИВНІСТЬ МОДИФІКАЦІЙ.

У преважної більшості випадків модифікація є корисною, пристосувальною реакцією організму на той або інший зовнішній чинник. Це можна бачити на прикладі майже всіх перерахованих вище і безлічі інших модифікацій мікробів, рослин, тварин і людини.

Вивчення цього питання в різних організмів показало, що адаптивними бувають лише ті модифікації, які викликаються звичайними змінами природних умов, безліч разів, що зустрічалися особинам даного виду впродовж його минулої еволюційної історії.

Якщо ж організм потрапляє в незвичайні умови, з якими не доводилося стикатися його предкам, то виникають модифікації, позбавлені адаптативного значення.

Зміни не лише кількості, але і якості їжі можуть обумовлювати виникнення модифікацій. Особливо добре це видно при АВІТАМІНОЗАХ.

Недостача вітаміну А (ретинолу) і В2 (рибофлавіну) в кормовому раціоні свиноматок в перший місяць поросності веде до народження поросят з дефектами очей, роздвоєним піднебінням, укороченою нижньою щелепою і іншими дефектами.

Ряд хворобливих станів людини з характерними для кожного з них змінами різних тканин і органів пов'язаний з незбалансованим харчуванням та тих або інших вітамінів (цинга при недоліку вітаміну С, бері-бері при недоліку вітаміну В1, куряча сліпота і ксерофтальміяпри недоліку вітаміну А, рахіт при недоліку вітаміну D т.д.).

Не мають пристосувального значення (а інколи представляють навіть справжню потворність) модифікації, що викликаються фізичними і хімічними чинниками, з якими організм не стикається в природі або які застосовуються в експерименті з інтенсивністю, перевершують зустрівану в природних умовах. Індуковані таким чином модифікації часто називають морфозами.

Деякі з цих морфозів дуже схожі на зміни, що викликаються мутаціями відомих генів.

Такі модифікації, що нагадують прояв відомих генів отримали назву фенокопій.

МІРА СТІЙКОСТІ МОДИФІКАЦІЙ

На відміну від високої стійкості мутацій, модифікації володіють різною мірою стійкості. Багато з них є зворотними, тобто виникла зміна поступово зникає впродовж життя особини, якщо зникає фактор, що викликав цю модифікацію. Так, загар у людини зникає, коли шкіра перестає опромінюватися УФ-промінням; об'єм м'язів зменшується після припинення тренувань; кількість еритроцитів, що збільшилася внаслідок перебування людини або тварини високо в горах, падає після повернення на рівнину.

Інші модифікації, що головним чином виникли на ранніх стадіях онтогенезу, зберігаються протягом всього життя особини.

Наприклад, личинка бджоли перетворюється залежно від якості згодовуваної їй їжі або в матку, або в робочу бджолу; людина на все життя залишається кривоногою, якщо в дитячому віці його кісті неправильно формувалися від нестачі вітаміну D в їжі.

Відносно небагато модифікацій можуть проявляти деяку післядію, частково поширюючись на наступне покоління.

Так, у ссавців нащадки, виношені і вигодувані виснаженою матір’ю, як правило, дрібніші і слабкіші за однолітків, що походять від матерів з добрим здоров'ям; рослини, що виросли на виснаженому ґрунті, часто дають дрібне насіння, сходи з яких поступаються, принаймні на перших порах, сходам з насіння рослин, які виросли на родючому ґрунті. Проте подібний вплив материнських модифікацій на потомство зазвичай досить швидко сходить нанівець, якщо нащадки не піддаються дії чинників, що викликали модифікацію в матері.

Читайте також:

1. I. Загальна характеристика політичної та правової думки античної Греції.
2. II. ВИРОБНИЧА ХАРАКТЕРИСТИКА ПРОФЕСІЇ
3. II. Морфофункціональна характеристика відділів головного мозку
4. V. Поняття та ознаки (характеристики) злочинності
5. VII. Нахождение общего решения методом характеристик
6. Аварії на хімічно-небезпечних об’єктах та характеристика зон хімічного зараження.
7. Аверсивную терапію використовують, як правило, при лікуванні алкоголізму, нікотиновій залежності і деяких інших захворювань.
8. Автобіографія. Резюме. Характеристика. Рекомендаційний лист
9. Автокореляційна характеристика системи
10. Адаптація до абіотичних факторів середовища.
11. Адаптація організму до змін чинників зовнішнього середовища
12. Адаптація організму до зовнішніх факторів середовища.

Переглядів: 2008