Трофічні ланцюги та мережі. Трофічна структура біоценозу. Екологічні піріміди

Видова або таксономічна структура екосистем

Як результат відбору на сумісне співіснування при тривалій еволюції в кожному біоценозі формується власний видовий склад.

Видова структура характеризує різноманітність видів і співвідношення їх чисельності або маси. Видове різноманіття біоценозу характеризується двома показниками: 1) видове багатство, 2) видове різноманіття. У низці випадків ци поняття використовують не дуже коректно, а іноді навіть як синоніми, що є помилкою.

Видове різноманіття біоценозу – сукупність видів рослин і тварин, що утворюють даний біоценоз, і представлено всіма групми організмів – продуцентами, консументами і редуцентами. Руйнування якої-небуть ланки викликає руйнування біоценозу в цілому. Наприклад, вирубування лісів призводить до зміни видового складу комах, птахів, а тому і звірів.

Видове різноманіття – число видів в даному угрупованні або в даній області. Розрізняють альфа – різноманіття (число видів в біотопі, що розглядається), бета – різноманіття (число видів у всіх біотопах даної області) і гама – різноманіття (число надценотичних систем за градієнтами середовища; показник різноманіття рослинності ландшафту; приклад – конкретна флора в межах одного ландшафту).

Видове багатство - це загальне число видів, що мешкають в даному біотопі. Видове багатство зростає з півночі на південь, а також зі збільшенням площі біотопу та еволюційного часу. Чим вище видове багатство, тим стійкішим є біоценоз, і навпаки.

Видове різноманіття, на відміну від видового багатства, враховує як кількість видів, так і відносну їх представленість в біоценозі

Наприклад, якщо два біоценози (А і В) мають однакове видове багатство (10 видів) і однакову чисельність особин (100 особин), то вони можуть відрізнятися характером розподілу цих особин між видами, тобто вирівнянністю:

біоценоз А: 91:1:1:1:1:1:1:1:1:1 - мінімальна різноманіття і максимальне домінування одного виду над іншими;

біоценоз В: 10: 10: 10: 10: 10: 10: 10: 10: 10: 10-максимальна різноманіття і мінімальне домінування одного виду над іншими.

Різноманіття зростає з півночі на південь, а домінування зростає з півдня на північ.

Будь-яке угруповання можна представити у вигляді трофічної (кормової) мережі, яка являє собою схему всіх трофічних зв'язків між видами, що входять до складу цього угруповання. Трофічна мережа звичайно складається із декількох ланцюгів живлення, кожний з яких є окремим її каналом.

Завдяки трофічним взаємозв'язкам у біоценозах здійснюється трансформація біогенних речовин, акумуляція енергії і розподіл її між видами (популяціями). Чим багатший видовий склад біоценозу, тим різноманітніші напрями і швидкість потоку речовин і енергії, тим стабільніша екосистема.

Ланцюги живлення, або канали живлення, якими постійно перебігає енергія, прямо чи опосередковано об'єднують всі організми в єдиний комплекс.

Перший трофічний рівень представлений первинними продуцентами, або автотрофами. До них належать зелені рослини, які здатні використовувати сонячне випромінювання для утворення хімічних сполук, багатих на енергію. Первинні продуценти — це найважливіша частина біоценозу, тому що практично решта організмів, що входять до його складу, прямо чи опосередковано залежать від постачання енергією, якою запаслися рослини.

Крім первинних продуцентів до складу біоценозу входять гетеротрофи — організми, які використовують готові органічні речовини, представлені консументами і деструкторами. Перша група утворює ланцюги поїдання, а друга — ланцюги розкладу.

Другий трофічний рівень ланцюга поїдання утворюють травоїдні тварини, яких називають первинними консументами. М'ясоїдних, які живляться травоїдними, називають вторинними консументами, або первинними хижаками; вони перебувають на третьому трофічному рівні.

Хижаки, які живляться первинними хижаками, в свою чергу, становлять четвертий трофічний рівень і називаються третинними консументами На схемі не намальовані. Тварин, що споживають вторинних хижаків, називають третинними хижаками, або ж четвертинними консументами, і т.д.

Оскільки чимало тварин всеїдні (живляться як рослинами, так і тваринами), тобто одночасно одержують енергію з декількох різних трофічних рівнів, їх неможливо віднести до відповідного рівня. Звичайно вважають, що такі організми входять відразу до декількох трофічних рівнів, а їхня участь в кожному рівні пропорційна складу вживаної ними їжі.

Кінцеву ланку кормового ланцюга утворюють так звані деструктори, або біоредуктори — організми, які розкладають органічні речовини. Це переважно мікроорганізми (бактерії, дріжджі, гриби-сапрофіти), які селяться на трупах і екскрементах і поступово їх руйнують. Завдяки їхній діяльності відбувається повернення в мінеральний стан елементів, які містяться в органічних речовинах.

Серед кормових ланцюгів, які починаються з автотрофних рослин, можна передусім виділити ланцюги хижаків і ланцюги паразитів.

Кормові ланцюги хижаків ідуть від продуцентів до травоїдних, які поїдаються дрібними м'ясоїдними, останні, в свою чергу, поїдаються крупними хижаками і т.д. В міру пересування цим ланцюгом хижаків тварини в більшості випадків збільшуються розмірами і зменшуються чисельно:

Кормові ланцюги паразитів на відміну від попередніх ведуть до організмів, які зменшуються в розмірах і збільшуються чисельно:

трава — > травоїдні ссавці — > блохи — > Leptomonas (одноклітинний паразит, що мешкає у кишечнику).

У наведеному прикладі ссавці є місцем існування численних бліх, які живляться їх кров'ю, одночасно в організмі бліх розвиваються тисячі джгутикових одноклітинних організмів Leptomonas.

Трофічні ланцюги можуть починатися не лише з автотрофних організмів (автотрофний тип), але і з неживих органічних речовин (детритний тип). Це трапляється тоді, коли в ролі консументів виступають детритоїдні організми, які належать до різних системних груп (безхребетні, які живуть в ґрунті, харчуючись опалим листям, або ж бактерії чи гриби, які розкладають органічні речовини). Тут спостерігається чітка узгодженість: тварини створюють умови мікроорганізмам, поїдаючи трупи загиблих тварин і рослин.

Кормові ланцюги, які починаються з рослиноїдних і детритоїдних організмів, найчастіше представлені в екосистемах одночасно, але майже завжди один з них домінує. Однак у підземній сфері, де існування хлорофільних організмів неможливе, оскільки туди не доходить сонячне світло, існують лише ланцюги, які починаються з детритоїдних форм.

Співвідношення пасовищних і детритних ланцюгів у екосистемі має важливе значення в її функціованні і може бути індикатором стану екосистеми. Так, відносно "молодим" екосистемам притаманне переважання пасовищних ланцюгів, у той час як в екосистемах "зрілого"' типу домінують.

Слід звернути увагу на трофічні рівні кормових раціонів. Організми вважають такими, що належать до одного трофічного рівня в тому випадку, коли в кормовому ланцюгу вони віддалені від зелених продуцентів однаковим числом трофічних рівнів. Трофічний рівень і кормовий ланцюг не завжди мають струнку послідовну схему. Всеїдні тварини годуються одночасно рослинним і тваринним кормом, а деякі хижаки мають широкий набір жертв. Оскільки дана рослина чи тварина може служити кормом для різних як живоїдних, так і травоїдних, кормові ланцюги часто перетинаються один з одним, складаючи кормову мережу, або сітку. Наприклад, трава може бути спочатку спожита не кроликами, а іншими травоїдними; кролика замість лисиці може з'їсти орел і т.д.

Трофічну структуру можна зобразити графічно у вигляді екологічних пірамід, основою яких служить перший рівень продуцентів, а наступні рівні утворюють сходинки і вершину піраміди.

Екологічна піраміда – графічне зображення співвідношення між продуцентами та консументами всіх рівнів в екосистемі.

Екологічні піраміди відносять до трьох типів: 1) піраміди чисельності; 2) піраміди біомаси; 3) піраміди енергії.

Піраміда чисельності.Якщо представити трофічний ланцюг у вигляді прямокутників однакової висоти, розташованих один на одному, довжина яких пропорційна кількості особин у кожному трофічному рівні (особин на 1 м² в рік), то то утворюється піраміда чисельності. Вона тим вища, чим більша кількість трофічних рівнів включає даний ланцюг. Оскільки кількість особин від першого трофічного рівня до останнього звичайно зменшується, піраміда має форму трикутника, оберненого вершиною догори.

У кожній екосистемі дрібні тварини кількісно перевищують і розмножуються швидше. В трофічному ланцюзі спостерігається збільшення розмірів і зменшення чисельності особин при переході від трофічного рівня n до рівня n+1. Однак у цьому правилі є винятки. Наприклад, вовки, щоби здобути жертву, більшу за них своїми розмірами (олень), нападають зграєю. Змії та павуки вбивають крупну тварину своєю отрутою. В лісі, де первинним продуцентом є дерева, а первинним консументом — комахи, рівень первинних консументів чисельно є значно багатшим на особини рівня продуцентів (на одному дереві можуть харчуватися тисячі особин комах). Людина є єдиним видом, що може використати для свого споживання тварин будь-якої величини — від кита до креветки.

Піраміда біомас.Піраміда чисельності як екологічний метод не дає змоги глибоко проаналізувати енергетичний потенціал біоценозу, оскільки величина особини не дає повного уявлення про енергетичні можливості виду. Тому вчені дійшли висновку, що слід будувати не лише піраміду чисельності, а й піраміду біомаси. Цей метод зображення структури біоценозу дає можливість показати розміщення біомаси відповідних організмів на кожному трофічному рівні організації. Якщо піраміда чисельності відображає щільність особин на кожному трофічному рівні, то піраміда біомаси — біомасу на 1 м² або в 1 м³. Як правило, цей показник розраховують в грамах сухої маси.

У випадку трофічного ланцюга хижаків біомаса організмів має звичайно форму трикутника з вершиною, зведеною догори.

Через відсутність розмірності часу часто ці піраміди можуть бути перекинуті, тобто низькі трофічні рівні мають меншу щільність і (або) меншу біомасу, ніж високі. Така піраміда характерна для багатьох водних екосистем, в яких біомаса фітопланктону поступається біомасі зоопланктону, але швидше оновлюється.

На вищих трофічних рівнях переважає тенденція до накопичення біомаси, оскільки тривалість життя крупних хижаків значна, а швидкість обороту генерацій, навпаки, мала, в їх тілі затримується значна частина речовини, одержана з продуктів живлення.

Піраміда енергії.Цей тип пірамід є найкращим для графічного зображення трофічної структури біоценозу. Однак для побудови такого типу піраміди часом бракує даних. Кожний трофічний рівень зображують прямокутником, довжина якого пропорційна кількості енергії, накопиченій на цьому рівні одиницею площі (або об'єму).

З трьох типів екологічних пірамід піраміда енергії дає найповніше уявлення про функціональну організації угруповання. Число і маса організмів, яких може підтримувати певний рівень в тих чи інших умовах, залежить не від кількості фіксованого енергії, наявної в даний час на попередньому рівні, а від швидкості продукування їжі. На противагу пірамід численностей і біомаси, що відображає статику системи (тобто характеризує кількість організмів в даний момент), піраміда енергії відображає картину швидкостей проходження маси їжі через харчовий ланцюг. На форму цієї піраміди не впливають зміни розмірів та інтенсивності метаболізму особин, і якщо враховані всі джерела енергії, то піраміда завжди буде мати «правильну форму».

Концепція потоку енергії не тільки дозволяє порівнювати екосистеми між собою, але і дає засіб для оцінки відносної ролі популяцій в їх біотичних угрупованнях.

Можна сформулювати певне «екологічне правило»: дані по чисельності призводять до переоцінки значення дрібних організмів, а дані по біомасі - до переоцінки ролі великих організмів. Отже, ці критерії непридатні для порівняння функціональної ролі популяцій, сильно розрізняються по відношенню інтенсивності метаболізму до розміру особин, хоча, як правило, біомаса все ж таки більш надійний критерій, ніж чисельність. Разом з тим потік енергії служить більш відповідним показником для порівняння будь-якого компонента з іншим і всіх компонентів екосистеми між собою.

Перехід енергії з одного трофічного рівня на інший (тобто кожний акт перетворення енергії) супроводжується її розсіюванням у формі теплової енергії, що є проявом другого закону термодинаміки. Причому при переході енергії на кожний наступний трофічний рівень її розсіюється майже 90%. Ця закономірність і дістала назву закону Ліндемана, чи правила 10 відсотків.. Це пояснює обмежену кількість (до 5 - 6) ланок (рівнів) в харчовому ланцюгу незалежно від розглянутого біоценозу.

Читайте також:

<== попередня сторінка	\|	наступна сторінка ==>
Поняття про екосистеми: біоценоз, біогеоценоз	\|	Динаміка біоценозів

Не знайшли потрібну інформацію? Скористайтесь пошуком google:

Генерація сторінки за: 0.172 сек.