Тема: Хромосомна теорія спадковості. Зчеплене успадкування.

Лекція №8.

План.

1. Характерні особливості зчепленого успадкування.

2. Повне і неповне зчеплення. Кросинговер.

3. Генетичні і цитологічні докази кросинговеру. Групи зчеплення. Закон Т.Моргана.

4. Визначення локалізації генів у хромосомах. Генетичні карти.

5. Хромосомна теорія спадковості Т.Моргана та її основні положення.

Характерні особливості зчепленого успадкування.

Незалежне комбінування ознак (третій закон Менделя) здійснюється за умови, що гени, що визначають ці ознаки, знаходяться у різних парах гомологічних хромосом.

Таким чином, поруч з ознаками, які успадковуються незалежно, є ознаки, які успадковуються зчеплено, тобто ознаки, які контролюються генами, розташованими в одній хромосомі.

Закономірності зчепленого успадкування генів були вивчені Т.Х. Морганом і його учнями на початку 20-х років XX століття. Об'єктом для досліджень була плодова мушка дрозофіла. Самців дрозофіли, гомозиготних за домінантними алелями забарвлення тіла (сіре) та формою крил (нормальні), схрестили із самками, гомозиготними за відповідними рецесивними алелями (чорне тіло — недорозвинені крила). Генотипи цих особин позначили відповідно ЕЕУУ та ееуу. Усі гібриди першого покоління мали сіре тіло і нормальні крила, тобто були гетерозиготними за обома парами алелів (генотип – ЕЕУУ).

Потім гібридів схрестили з особинами, гомозиготними за відповідними рецесивними алелями (аналізуюче схрещування).

Теоретично можна було очікувати два варіанти розщеплення. Якби гени, які зумовлюють забарвлення тіла та форму крил, містилися в негомологічних хромосомах, тобто успадковувалися незалежно, розщеплення мало бути таким: 25% особин із сірим тілом і нормальними крилами, 25% – із сірим тілом і недорозвиненими крилами, ще 25% – з чорним тілом і нормальними крилами та 25% – з чорним тілом і недорозвиненими крилами (тобто у співвідношенні — 1:1:1:1). Якщо б ці гени містилися в одній хромосомі і успадковувалися зчеплено, то було б отримано 50% особин з сірим тілом і нормальними крилами та 50% – з чорним тілом і недорозвиненими крилами (тобто 1:1).

Насправді 41,5% особин мали сіре тіло і нормальні крила, 41,5% – чорне тіло і недорозвинені крила, 8,5% – сіре тіло і недорозвинені крила і 8,5% – чорне тіло і нормальні крила, тобто розщеплення наближувалося до співвідношення фенотипів 1:1 (як у разі зчепленого успадкування), але разом з тим проявилися всі чотири варіанти фенотипу (як у випадку незалежного успадкування) На підставі цих даних Т.-X.Морган припустив, що гени, які визначають забарвлення тіла і форму крил, розташовані в одній хромосомі, внаслідок кон'югації в профазі 1-го мейотичного поділу під час утворення гамет гомологічні хромосоми можуть обмінюватися ділянками, тобто має місце явище, яке дістало назву перехрест хромосом, або кросинговер.

Повне і неповне зчеплення генів. Кросинговер.

Повне зчеплення зустрічається рідко. У більшості експериментів із схрещування при наявності зчеплення, крім особин із батьківськими фенотипами виявляються особини з новими поєднаннями ознак. Кросинговер порушує зчеплення генів і веде до нових комбінацій алелей у гаметах.

Процессполучення у гаметах алельних генів, що входили до групи зчеплення у батьківських особин, з утворенням нових поєднань, які відрізняються від сполучення алелей у гаметах вихідних батьківських форм, називається генетичною рекомбінацією. Рекомбінація відбувається в результаті фізичного розриву в хромосомах і подальшого з'єднання в іншому порядку з утворенням двох нових хромосом.

У природі переважає неповне зчеплення, зумовлене перехрестом гомологічних хромосом і рекомбінацією генів.

Гамети з хромосомами, які зазнали кросинговеру, називаються кросоверними,а ті, що утворилися без кросинговеру,– некросоверними.Відповідно до цього організми, які утворилися при злитті кросоверних гамет, називаються кросоверами, або рекомбінантами, інші – некросоверами, або нерекомбінантами. Кросовери поєднують ознаки обох батьків, некросовери мають ознаки одного з батьків. Число кросоверних гамет завжди менше, ніж некросоверних. Відповідно і менше кросоверів у порівнянні з некросоверами.

Нові комбінації алелей у результаті кросинговеру виникають за умови, якщо гени знаходяться в гетерозиготному стані (АВ//аb). У випадку гомозиготного стану генів (АВ//АВ або ab//ab) нові комбінації алелей не утворюються, хоча кросинговер може і відбуватися, однак обмін ідентичними ділянками не дає нових комбінацій генів у гаметах і в поколінні.

Кросинговер між двома генами може відбуватися не лише в одній, але і в двох (подвійний кросинговер) і навіть більшому числі точок (множинний кросинговер). Крім мейотичного, відомий мітотичний кросинговер. Гомологічні хромосоми можуть обмінюватися як ідентичними (рівний кросинговер), так і неідентичними ділянками (нерівний кросинговер).

У більшості організмів кросинговер відбувається в самців і самок. У самців дрозофіли його немає і ця обставина допомогла Т.-Х.Моргану відкрити явище кросинговеру.

Частота кросинговеру – це відсоток числа кросоверів до загального числа особин у потомстві від аналізуючого схрещування. Частота кросинговеру прямо пропорційна відстані між генами: чим більша відстань, тим частіше відбувається кросинговер і, навпаки, чим ближче відстань, тим менше можливих точок кросинговеру.

Частота кросинговеру для даних двох генів, за однакових умов, завжди постійна. Для інших генів цієї ж хромосоми частота кросинговеру обов‘язково інша, але теж постійна – від частин відсотка до 50 %. При частоті в 50 % і більше ознаки успадковуються незалежно. За допомогою частоти кросинговеру визначають відстань між генами в хромосомі і використовують ці дані для побудови хромосомних карт.

Т.-Х.Морган запропонував відстань між генами вимірювати кросинговером у відсотках, за формулою:

N₁/N₂ ∙ 100% = % кросинговеру,

де N₁ – загальне число особин в F; N₂ – сумарне число кросоверних особин.

Наприклад, гібриди першого покоління (самки) були схрещені з самцями, що мали чорне тіло та зародкові крила (аналізуюче схрещування). У F₂ крім батьківських комбінацій ознак, з'явилися нові – мухи з чорним тілом і зародковими крилами, а також з сірим тілом і нормальними крилами. Щоправда, кількість рекомбінантних нащадків невелика і складає 17%, а батьківських – 83%. Причиною появи невеликої кількості мух з новими поєднаннями ознак є кросинговер, який призводить до нового рекомбінантного поєднання алелів генів Е і У в гомологічних хромосомах. Ці обміни відбуваються з ймовірністю 17% і в результаті дають два класи рекомбінантів з однаковою ймовірністю – по 8,5%.

Частоту кросинговеру використовують для того, щоб визначити взаємне розміщення генів і відстань між ними.

Морганіда – одиниця відстані між генами. Вона дорівнює відрізку хромосоми, на якому здійснюється 1% кросинговеру. Для визначення відстані між генами проводять аналізуюче схрещування (з рецесивною гомозиготою). Якщо, наприклад, в аналізуючому дигібридному схрещуванні одержано 17% кросоверів від загального числа нащадків, то частота кросинговеру між відповідними генами теж дорівнює 17%, а відстань між ними – 17 морганід.

Таким чином, визначення зчеплення: два або більше генів називають зчепленими, якщо нащадки з новими генними комбінаціями (рекомбінантний) зустрічаються рідше, ніж батьківські фенотипи.

Значення кросинговеру.В результаті кросинговеру виникають якісно нові хромосоми, які містять ділянки (гени) як материнських, так і батьківських хромосом, що забезпечує численні генетичні рекомбінації і дає широкі можливості адаптації організму в різних умовах середовища. Кросинговер – один з механізмів утворення комбінативної мінливості і, отже, є важливим фактором еволюції організмів.

Читайте також:

<== попередня сторінка	\|	наступна сторінка ==>
Успадкування, зчеплене зі статтю	\|	Визначення локалізації генів у хромосомах. Генетичні карти.

Не знайшли потрібну інформацію? Скористайтесь пошуком google:

Генерація сторінки за: 0.005 сек.