Новини освіти і науки:

G+

Тлумачний словник
Авто
Автоматизація
Архітектура
Астрономія
Аудит
Біологія
Будівництво
Бухгалтерія
Винахідництво
Виробництво
Військова справа
Генетика
Географія
Геологія
Господарство
Держава
Дім
Екологія
Економетрика
Економіка
Електроніка
Журналістика та ЗМІ
Зв'язок
Іноземні мови
Інформатика
Історія
Комп'ютери
Креслення
Кулінарія
Культура
Лексикологія
Література
Логіка
Маркетинг
Математика
Машинобудування
Медицина
Менеджмент
Метали і Зварювання
Механіка
Мистецтво
Музика
Населення
Освіта
Охорона безпеки життя
Охорона Праці
Педагогіка
Політика
Право
Програмування
Промисловість
Психологія
Радіо
Регилия
Соціологія
Спорт
Стандартизація
Технології
Торгівля
Туризм
Фізика
Фізіологія
Філософія
Фінанси
Хімія
Юриспунденкция

Напрямок пасивного транспорту

Рис. 2.1. Схема пасивного транспорту

Щільність потоку речовини j_m при пасивному транспорті підкоряється рівнянню Теорелла:

(2.2)

де U - рухливість часток, З - концентрація. Знак мінус показує, що перенос відбувається убік зменшенняння . Густина потоку речовини - це величина, чисельно рівна кількості речовини, перенесеної за одиницю часу через одиницю площі поверхні, перпендикулярної напрямкові переносу:

Підставивши в (2.2) вираження для електрохімічного потенціалу (2.1), одержимо для розведених розчинів при μ₀ = const рівняння Нернста-Планка:

(2.3)

Отже, можуть бути дві причини переносу речовини при пасивному транспорті: градієнт концентрації і градієнт електричного потенціалу . Знаки мінусів перед градієнтами показують, що градієнт концентрації викликає перенос речовини від місць з більшою концентрацією до місць з його меншою концентрацією; а градієнт електричного потенціалу викликає перенос позитивних зарядів від місць з великим до місць з меншим потенціалом.

В окремих випадках унаслідок сполучення цих двох причин може відбуватися пасивний перенос речовини від місць з меншою концентрацією до місць з більшою концентрацією, якщо другий член рівняння (2.3) по модулю більше першого, і може відбуватися перенос речовини від місць з меншим потенціалом до місць з великим потенціалом, якщо перший член рівняння (2.3) по модулю більше другого.

У випадку неелектролітів (Ζ = 0) або відсутності електричного поля () рівняння Теорелла переходить у рівняння:

Відповідно до співвідношення Эйнштейна коефіцієнт дифузії D = URT. У результаті одержуємо рівняння, що описує просту дифузію – закон Фіка:

(2.4)

На мал. 2.2 представлена класифікація основних видів пасивного транспорту через мембрану, а на мал. 2.3 - основні різновиди простої дифузії через мембрану.

Дифузія – мимовільне переміщення речовини з місць з більшою концентрацією в місця з меншою концентрацією речовини внаслідок хаотичного теплового руху молекул.

Дифузія речовини через ліпідний бішар (мал. 2.За) викликається градієнтом концентрації в мембрані. Щільність потоку речовини за законом Фіка

, (2.5)

де

- концентрація речовини в мембрані біля однієї її поверхні і

- біля інший, l - товщина мембрани.

Градієнт концентрації приблизно дорівнює , (мал. 2.4).

Тому що виміряти концентрації

неважко, на практиці користуються формулою, що зв'язує густину потоку речовини через мембрану з концентраціями цієї речовини не усередині мембрани, а зовні в розчинах біля поверхонь мембрани, З₁ і З₂ (мал. 2.4):

j_m = P(C₁ – C₂), (2.6)

де Р – коефіцієнт проникності мембрани. Тому що щільність потоку речовини j має розмірність моль/м²×з, концентрація З – моль/м³, розмірність коефіцієнта проникності Ρ – м/с.

Коефіцієнт проникності мембрани залежить від властивостей мембрани і речовин. Якщо вважати концентрації речовини в поверхні в мембрані прямо пропорційними концентраціям у поверхні поза мембраною, то

= КС₁ (2.7а)

= КС₂. (2.7б)

Величина зветься коефіцієнтом розподілу, що показує співвідношення концентрації речовини поза мембраною й усередині неї. Підставивши (2.7а, б) у (2.3), одержимо:

(2.8)

З рівнянь (2.8) і (2.6) видно, що коефіцієнт проникності:

(2.9)

Коефіцієнт проникності тим більше, чим більше коефіцієнт дифузії (чим менше в'язкість мембрани), чим тонше мембрана (чим менше 1) і чим краще речовина розчиняється в мембрані (чим більше ДО).

Добре розчинні у фосфоліпідній фазі мембрани неполярні речовини, наприклад органічні жирні кислоти, ефіри. Цим речовини добре проникають через ліпідну фазу мембрани.

Погано проходять через ліпідний бішар полярні, водорозчинні речовини: солі, розчини цукру, амінокислоти, спирти.

На перший погляд, представляється непоясненим порівняно велике значення коефіцієнта проникності ліпідної мембрани для води.

Останнім часом проникнення через ліпідні бішари мембрани дрібних полярних молекул зв'язують з утворенням між жирнокислотними хвостами фосфоліпідних молекул при їхньому тепловому русі невеликих вільних порожнин - кінков (від англ. kink - петля), утворених гош-транс-гош-конфігураціею ліпідних молекул (рис 2.5).

Унаслідок теплового руху хвостів кінки можуть переміщатися поперек мембрани і переносити дрібні молекули, що потрапили в них, у першу чергу молекули води.

Через ліпідні і білкові пори (мал. 2.3, б, в) крізь мембрану проникають молекули нерозчинних у ліпідах речовин і водорозчинні гідратовані іони (оточені молекулами води). Для жиронерозчинних речовин і іонів мембрана виступає як молекулярне сито: чим більше розмір молекули, тим менше проникність мембрани для цієї речовини.

Вибірковість переносу забезпечується набором у мембрані пір визначеного радіуса, що відповідають розмірові проникаючої частки. Цей розподіл залежить від мембранного потенціалу. Так, виборчі для іонів калію пори в мембрані еритроцитів мають порівняно низький коефіцієнт проникності при мембранному потенціалі 80 мв, що зменшується в чотири рази зі зниженням потенціалу до 40 мв. Проникність мембрани аксона кальмара для іонів калію при рівні потенціалу порушення визначається калієвими каналами, радіус яких чисельно оцінюється як сума кристалічного радіуса іона калію і товщини однієї гідратної оболонки (0,133 нм + 0,272 нм = 0,405 нм). Варто підкреслити, що селективність іонних каналів неабсолютна, канали доступні і для інших іонів, але з меншими значеннями Ρ (табл. 2.1.).

Таблиця 2.1. Відношення проникностей для одновалентних іонів у калієвому каналі аксона кальмара

	Іон	Кристалічний радіус, нм
0,018	Літій	0,060
0,010	Натрій	0,095
1,000	Калій	0,133
0,910	Рубідій	0,148
0,077	Цезій	0,169

З табл. 2.1 випливає, що максимальна величина ? відповідає іонам калію. Іони з великими кристалічними радіусами (рубідій, цезій) мають менші Р, очевидно, тому, що їхні розміри з одною гідратною оболонкою перевищують розмір каналу. Менш очевидна причина порівняно низького ? для іонів літію і натрію, що мають менший порівняно з калієм радіус. Виходячи з представлень про мембрану як молекулярному ситі, можна було б думати, що вони повинні вільно проходити через калієві канали. Одне з можливих рішень цього протиріччя запропоноване Л. Муллінзом. Він припускає, що в розчині поза порою кожен іон має гідратну оболонку, що складається з трьох сферичних шарів молекул води. При входженні в пору гідратованний іон "роздягається", утрачаючи воду пошарово. Пора буде проникна для іона, якщо її діаметр точно відповідає діаметрові кожної з цих сферичних оболонок. Як правило, у порі іон залишається з одною гідратною оболонкою. Розрахунок, приведений вище, показує, що радіус калієвої пори складе в цьому випадку 0,405 нм. Гідратовані іони натрію і літію, розміри яких не кратні розмірам пори, будуть випробувати утруднення при проходженні через неї. Відзначено своєрідне "квантування" гідратованих іонів по їхніх розмірах при проходженні через пори.

У біологічних мембранах був виявлений ще один вид дифузії – полегшена дифузія. Полегшена дифузія відбувається при участі молекул переносників. Наприклад, валіноміцін - переносник іонів калію. Молекула валіноміціну має форму манжетки, вистеленої усередині полярними групами, а зовні - неполярними (мал. 2.6).

У силу особливості своєї хімічної будівлі валіноміцін, по-перше здатний утворювати комплекс з іонами калію, що попадають усередину молекули-манжетки, і, по-друге, валіноміцін розчинний у ліпідній фазі мембрани, тому що зовні його молекула неполярна. Молекули валіноміціну, що потрапили в поверхню мембрани, можуть захоплювати з навколишнього розчину іони калію (мал. 2.7). Дифундуючи в мембрані, молекули переносять калій через мембрану, і деякі з них віддають іони в розчин по іншу сторону мембрани. У такий спосіб і відбувається перенос іона калію через мембрану валіноміціном.

Зрозуміло, перенос калію валіноміціном може відбуватися через мембрану й в одну й в іншу сторону. Тому, якщо концентрації калію по обох сторони мембрани однакові, потік калію в одну сторону буде такий же, що й в іншу, і в результаті переносу калію через мембрану не буде. Але якщо з однієї сторони концентрація калію більше, ніж з іншої
([ДО⁺]₁ > [ДО⁺]₂), те тут іони будуть частіше захоплюватися молекулами переносника, чим з іншого боку, і потік калію убік зменшення [ДО⁺] буде більше, ніж у протилежну.

Полегшена дифузія, таким чином, походить від місць з більшою концентрацією стерпної речовини до місць з меншою концентрацією. Очевидно, полегшеною дифузією порозумівається також перенос через біологічні мембрани амінокислот, Цукрів і інших біологічно важливих речовин.

Відмінності полегшеної дифузії від простій: 1) перенос речовини за участю переносника відбувається значно швидше; 2) полегшена дифузія має властивість насичення (мал. 2.8): при збільшенні концентрації з однієї сторони мембрани щільність потоку речовини зростає лише до деякої межі, коли всі молекули переносника вже зайняті;3) при полегшеній дифузії спостерігається конкуренція стерпних речовин у тих випадках, коли переносником переносяться різні речовини; при цьому одні речовини переносяться краще, ніж інші, і додавання одних речовин утрудняє транспорт інших; так, з Цукрів глюкоза переноситься краще, ніж фруктоза, фруктоза краще, ніж ксилоза, а ксилоза краще, ніж арабиноза, і т.д.;

4) є речовини, що блокують полегшену дифузію – вони утворять міцний комплекс із молекулами переносника, наприклад, флоридзин гальмує транспорт цукру через біологічну мембрану.

Якщо транспорт якої-небудь речовини через біологічну мембрану має ці особливості, можна зробити припущення, що має місце полегшена дифузія.

Різновидом полегшеної дифузії є транспорт за допомогою нерухомих молекул-переносників, фіксованих певним чином поперек мембрани. При цьому молекула стерпної речовини передається від однієї молекули переносника до іншої, як по естафеті.

Фільтрацією називається рух розчину через пори в мембрані під дією градієнта тиску. Швидкість переносу при фільтрації підкоряється законові Пуазейля:

де - об'ємна швидкість переносу розчину, w - гідравлічний опір,
l - довжина пори, r - її радіус, η - коефіцієнт в'язкості розчину.

Явище фільтрації відіграє важливу роль у процесах переносу води через стінки кровоносних судин.

Осмос - переважний рух молекул води через напівпроникні мембрани (непроникні для розчиненої речовини і проникні для води) з місць з меншою концентрацією розчиненої речовини в місця з більшою концентрацією. Осмос - по суті справи, проста дифузія води з місць з її більшою концентрацією в місця з меншою концентрацією води. Осмос відіграє велику роль у багатьох біологічних явищах. Явище осмосу обумовлює гемоліз еритроцитів у гіпотонічних розчинах.

Читайте також:

<== попередня сторінка	\|	наступна сторінка ==>
Пасивний перенос речовин через мембрану	\|	Активний транспорт речовин. Дослід Уссінга

Не знайшли потрібну інформацію? Скористайтесь пошуком google:

Генерація сторінки за: 0.007 сек.