• Гідрологія і Гідрометрія
• Господарське право
• Економіка будівництва
• Економіка природокористування
• Економічна теорія
• Земельне право
• Історія України
• Кримінально виконавче право
• Медична радіологія
• Методи аналізу
• Міжнародне приватне право
• Міжнародний маркетинг
• Основи екології
• Предмет Політологія
• Соціальне страхування
• Технічні засоби організації дорожнього руху
• Товарознавство продовольчих товарів

Потенціал дії

За допомогою електричних нервових імпульсів (потенціалів дії) у живому організмі передається інформація від рецепторів до нейронів мозку і від нейронів мозку до м'язів. Живий організм є цілком електрифікованою системою. Без електрики немає життя.

Потенціал дії був відкритий раніш потенціалу спокою. Тваринна електрика відома давно. Розряди електричного вугра ( що відбуваються при напрузі до 600 В, зі струмом близько 60 А и тривалістю порядку мілісекунди) використовувалися медициною ще в Древньому Римі для лікування подагри, головного болю, епілепсії. Електричний нервовий імпульс відкрив Луїджі Гальвані, професор анатомії в м. Болонья. Результати його електрофізіологічних досвідів викладені в книзі "Трактат про сили електрики при м'язовому русі" (1791 р.). Гальвані відкрив, що м'язові скорочення кінцівок препарованої жаби можуть викликатися електричним імпульсом і що сама живаючи система є джерелом електричного імпульсу. Велике відкриття Гальвані зіграло видатну роль у розвитку фізики, електротехніки, електрохімії, фізіології, біофізики, медицини. Однак величезна популярність ідей Гальвані привела до їхніх профанацій, сліди яких залишилися до нашого часу (гальванізація трупів, гальванізм доторкань і поглядів і т.д.), що викликало недовіру до експериментів Гальвані вчених-фізиків. Молодший сучасник Гальвані професор фізики Алессандро Вольта був супротивником ідеї тваринної електрики (за винятком особливих випадків електричних риб: електричного вугра й електричного ската). У своїх експериментах він виключив біологічний об'єкт і показав, що електричний струм може бути отриманий при контакті набору металів, розділених електролітом (вольтів стовп). Так було відкрите хімічне джерело струму (названий, однак, пізніше, на честь його наукового супротивника гальванічним елементом).

У XIX столітті затвердилося примітивне представлення про поширення електричних струмів по нервах, як по проводах. Однак Гельмгольцем (друга половина XIX століття) було показано, що швидкість поширення нервового імпульсу складає лише 1 - 100 м/с, це значно менше, ніж швидкість поширення електричного імпульсу по проводах до
3 × 10⁸ м/с. Тому до кінця XIX століття гіпотеза електричної природи нервового імпульсу було відкинуто більшістю фізіологів. Було висунуте припущення про поширення по нервових волокнах хімічної реакції. Насправді, як було показано пізніше, повільне поширення електричного нервового імпульсу зв'язано з повільним перезарядженням конденсаторів, що являють собою клітинні мембрани, через великі опори. Постійна часу перезарядження мембрани τ = RС велика, тому що великі ємність мембрани (З) і опір R нервового волокна.

Те, що нервовий імпульс являє собою імпульс електричного струму, було доведено лише до середини 20-го століття, основному в роботах англійського фізіолога А. Ходжкіна і його співробітників. У1963 році Ходжкіну, Хакслі і Іклсу була присуджена Нобелівська премія по медицині "за оперування нервових кліток".

Потенціалом дії (ПД) називається електричний імпульс, обумовлений зміною іонної проникності мембрани і зв'язаний з поширенням по нервах і м'язам хвилі порушення.

Досвіди по дослідженню потенціалу дії проведені (в основному Ходжкіним і його співробітниками) на гігантських аксона кальмара методом мікроелектродів з використанням високоомних вимірників напруги, а також методом мічених атів. На мал. 3.2, я показані схема досвідів і результати досліджень.

Збудливий імпульс викликає лише на короткий час зсув мембранного потенціалу, що швидко пропадає і відновлюється потенціал спокою, У тому випадку, коли збудливий імпульс зміщається ще далі в негативну сторону, він супроводжується гіперполяризацією мембрани. Також не формується потенціал дії, коли збудливий імпульс позитивний (деполяризуючий), але його амплітуда менше граничного значення V_пор. Однак, якщо амплітуда позитивного, деполяризуючого імпульсу виявиться більше значення V^поp, j_М стає більше й у мембрані розвивається процес, у результаті якого відбувається різке підвищення мембранного потенціалу і мембранний потенціал j_М навіть змінює свій знак - стає позитивним (j_вн > j_нар), (мал. 3.2 б).

Досягши деякого позитивного значення - потенціалу реверсії, мембранний потенціал повертається до значення потенціалу спокою , зробивши щось начебто загасаючого коливання. У нервових волокнах і кістякових м'язах тривалість потенціалу дії близько 1 мс (а в серцевому м'язі близько 300 мс (див. § 14). Після зняття порушення ще протягом 1 - 3 мс у мембрані спостерігаються деякі залишкові явища, під час яких мембрана рефрактерна (незбудлива).

Новий деполяризуючий потенціал V > V^поp може викликати утворення нового потенціалу дії тільки після повного повернення мембрани в стан спокою. Причому амплітуда потенціалу дії

не залежить від амплітуди деполяризуючого потенціалу (якщо тільки V > V^пор). Якщо в спокої мембрана поляризована (потенціал цитоплазми негативний стосовно позаклітинного середовища), то при порушенні відбувається деполяризація мембрани (потенціал усередині клітки позитивний) і після зняття порушення відбувається реполяризація мембрани. Характерні властивості потенціалу дії:

1) наявність граничного значення деполяризуючого потенціалу;

2) закон "всі або нічого", тобто, якщо деполяризуючий потенціал більше граничного, розвивається потенціал дії, амплітуда якого не залежить від амплітуди збудливого імпульсу і немає потенціалу дії, якщо амплітуда деполяризуючого потенціалу менше граничної;

3) є період рефрактерності, незбудливості мембрани під час розвитку потенціалу дії і залишкових явищ після зняття порушення;

4) у момент порушення різко зменшується опір мембрани (в аксона кальмара від 0,1 Ом × м² у спокої до 0,0025 Ом × м² при порушенні).

Якщо звернутися до даних для значень рівноважних нернстовских потенціалів, створених різними іонами (табл. 3.1), природно припустити, що позитивний потенціал реверсії має натрієву природу, оскільки саме дифузія натрію створює позитивну різницю потенціалів між внутрішньою і зовнішньою поверхнями мембрани.

Можна змінювати амплітуду імпульсу потенціалу дії, змінюючи концентрацію натрію в зовнішнім середовищі. При зменшенні зовнішньої концентрації натрію амплітуда потенціалу дії зменшується, тому що міняється потенціал реверсії. Якщо з навколишню клітку середовища цілком видалити натрій, потенціал дії взагалі не виникає.

Досвіди, проведені з радіоактивним ізотопом натрію, дозволили установити, що при порушенні проникність для натрію різко зростає. Якщо в стані спокою співвідношення коефіцієнтів проникності мембрани аксона кальмара для різних іонів:

Р_К : Р_Na : Р_Cl = 1:0,04:0,45,

те в стані порушення:

Р_К : Р_Na : Р_Cl = 1:20:0,45,

тобто, у порівнянні з незбудженим станом, при порушенні коефіцієнт проникності для натрію зростає в 500 разів.

Розрахунки мембранного потенціалу реверсії по рівнянню Гольдмана, якщо в нього підставити значення проникностей мембрани для збудженого стану, збігаються з експериментальними даними.

Порушення мембрани описується рівняннями Ходжкіна-Хакслі. Одне з рівнянь Ходжкіна-Хакслі має вигляд:

, (3.5)

де - струм через мембрану, - ємність мембрани, - сума іонних струмів через мембрану.

Електричний струм через мембрану складається з іонних струмів: іонів калію – I_K+, натрію - I_Na+ і інших іонів, у тому числі Сl^–, так називаного струму витоку I_ут, а також ємнісного струму. Ємнісної струм обумовлений перезарядженням конденсатора, що являє собою мембрана, перетіканням зарядів з однієї її поверхні на іншу. Його величина визначається кількістю заряду, що перетікає з однієї обкладки на іншу за одиницю часу dq/dt, а оскільки заряд конденсатора q = СМΔφ = СМφ_М, те ємнісної струм .

Повний мембранний струм

(3.6)

Кожен іонний струм визначається різницею мембранного потенціалу (φ_М і рівноважного нернстовского потенціалу, створюваного дифузією іонів даного типу :

(3.7)

де – провідність (величина, зворотна опорові елемента мембрани для іонів даного типу).

На еквівалентній електричній схемі елемента мембрани рівноважні потенціали Нернста моделюються джерелами напруг з електрорушійними силами: , , , а провідності елемента мембрани для різних іонів моделюються резисторами R_K, R_Na, R_ут.

Скориставшись (3.7), запишемо (3.6) у виді:

(3.8)

Відповідно до теорії Ходжкіна-Хакслі, порушення елемента мембрани зв'язано зі змінами провідності мембрани для іонів Na⁺ і ДО⁺: g і g_Na.

Провідності мембрани складним образом залежать від мембранного потенціалу і часу (див. § 13).

Досвіди з фіксацією напруги. Для доказу вирішальної ролі іонних струмів у генерації нервового імпульсу були поставлені знамениті досвіди з фіксацією мембранного потенціалу φ_M = φ_вн – φ_нар (Ходжкін, Хакслі й ін.).

Підтримка постійної напруги φ_М при дослідженні струмів через збуджену мембрану дозволяло:

1) позбутися від ємнісних струмів СМ dφ_M /dt;

2) виключити зміна іонних пpoвідноcтeй g_Na і g_К при зміні φ_М і вивчити їхня зміна в різні фази розвитку порушення: g_i = f (t).

Постійна різниця потенціалів між внутрішньою і зовнішньою поверхнями мембрани підтримується за допомогою спеціальної електронної схеми (мал. 3.4), ключовий елемент якого - операційний підсилювач (ОП). (В основному ОП являють собою підсилювачі постійного струму, охоплені глибоким негативним зворотним зв'язком по напрузі.)

Будемо вважати струм, спрямований із клітки назовні в навколишній розчин позитивним, а усередину клітки з навколишнього розчину - негативним.

Виявлено, що, якщо підняти мембранний потенціал φ_М вище граничного (мал. 3.5а), спочатку тече струм усередину клітки, а потім із клітки назовні (мал. 3.5б). В експериментах, проведених Ходжкіним, Хакслі, Бейкером, Шоу, було доведено, що фаза 1 мембранного струму зв'язана з потоком іонів натрію з навколишнього середовища (де концентрація натрію більше) у клітку (де вона менше), а фаза два порозумівається витіканням іонів калію з клітки назовні. У своїх досвідах Ходжкін і Хакслі змінювали іонна сполука навколишнього розчину. Було виявлено, що, якщо зовні забирали натрій, перша фаза мембранного струму (струм усередину клітки) пропадала. Отже, насправді, перша фаза розвитку потенціалу дії зв'язана зі збільшенням проникності мембрани для іонів натрію. Потік позитивних часток у клітку приводить до деполяризації мембрани - внутрішня її поверхня заряджається

В другій фазі різко збільшується проникність мембрани для калію і з клітки назовні виходять позитивно заряджені іони калію, у той час як натрієвий струм зменшується.

Іонний механізм розвитку потенціалу дії був остаточно доведений у вирішальному експерименті Ходжкина, Бейкера і Шоу, у якому аксоплазму препарованого аксона замінили на зовнішній розчин, а іонна сполука зовнішнього розчину з робили таким же, як у нормальної аксоплазми. При такій заміні іонних сполук змінила знак різниця потенціалів на мембрані. Тепер у спокої внутрішня її поверхня була заряджена позитивно стосовно зовнішнього. А потенціал дії виявився негативним.

Висунуто гіпотезу, що селективне (виборче) зміна іонної проникності збудженої мембрани: спочатку для Na⁺, а потім для ДО⁺ - порозумівається тим, що в мембрані маються спеціальні іонні канали (приблизно, це пори, утворені білковими молекулами). Існують окремо натрієві і калієві канали, що відкриваються і закриваються під час проходження через дану ділянку мембрани нервового імпульсу. У першій фазі - відкриваються натрієві канали, у другій фазі - калієві. Відповідно, спочатку закриваються натрієві канали, а потім калієві. Відкривання і закривання іонних каналів викликається зміною мембранного потенціалу.

Один з доказів наявності в мембрані іонних каналів - існування речовин, що блокують іонні потоки через мембрану.

Через свою специфічну будівлю молекули тетродотоксину, очевидно, застряють у натрієвих каналах. Підрахувавши число застряглих у мембрані молекул тетродотоксину, удалося визначити кількість натрієвих каналів. У різних нервових волокнах хребетних воно було різним - від 3 до 75 каналів на один квадратний мікрометр площі мембрани (для порівняння кількість молекул фосфоліпідів = 2×10⁶1/мкм²).

Був виявлений і специфічний інгібітор калієвих каналів - тетраетиламмоній.

Якщо обробити мембрану тетродотоксином, що блокує натрієві канали, у досвідах з фіксацією мембранного потенціалу пропадає перша фаза (мал. 3.5), а тетраетиламмоній, що припиняє перенос через мембрану калію, викликає зникнення другої фази.

Таким чином, установлено, що формування потенціалу дії викликається іонними потоками через мембрану: спочатку іонів натрію усередину клітки, а потім - іонів калію з клітки в зовнішній розчин (мал. 3.5), що зв'язано зі зміною провідності мембрани для іонів калію і натрію (мал. 3.6).

Читайте також:

1. IV. Критерій питомої потенціальної енергії деформації формозміни
2. Алгоритм формування потенціалу Ф2
3. Аналіз трудового потенціалу
4. Барометрична формула. Розподіл Больцмана частинок у зовнішньому потенціальному полі
5. БІОЕЛЕКТРИЧНІ ПОТЕНЦІАЛИ
6. Біоелектричні явища в тканинах: будова мембран клітини, транспорт речовин через мембрану, потенціал дії та його розповсюдження.
7. Будь – які зміни популяції є результатом порушення рівноваги між її біотичним потенціалом та опором довкілля.
8. Бюджетний потенціал
9. В чому полягає явище тунелювання через потенціальний бар’єр, наведіть приклади.
10. Вимірювання величини виробничого потенціалу підприємства на базі поелементного підходу.
11. Вимірювання електродних потенціалів.
12. Виробничий і науково-технічний потенціал. Інформаційний потенціал

Переглядів: 2526