Видоутворення як основне явище еволюційного процесу.

1. Зміст видоутворення.
1. Видоутворення – це найбільш швидкий та ефективний спосіб закріплення нової комбінації генів, придатної для певних умов. Воно є основою еволюції, оскільки еволюційний процес будь-якого масштабу можна уявити як адаптивне перетворення популяцій або сукупностей популяцій.
Сам термін "видоутворення" вживається на позначення двох процесів – збільшення кількості видів та перетворення видів у часі. Інколи перший процес називають кладогенезом, а другий анагенезом. Деякі вчені термін "видоутворення" використовують лише в першому значенні, а другий процес називають філетичною еволюцією. Однак принципових відмінностей між цими процесами не існує, оскільки обидва відбуваються в межах певного простору за певний час. Єдина відмінність полягає у збільшенні кількості видів унаслідок першого процесу та заміні одного виду іншим – унаслідок другого.
Видоутворення – процес поділу раніше єдиної генетично відкритої системи на кілька генетично самостійних не обов'язково закритих, але обов'язково стійких систем.
Материнська форма при цьому може залишатись без суттєвих змін або підпадати значним перетворенням аж до повного зникнення. Кількість дочірніх форм може дорівнювати одній або кільком, що залежить від особливостей самого процесу видоутворення.
Зміст видоутворення полягає в тому, що перетворені популяції набувають все більшої самостійності, стаючи стійкішими та конкурентоспроможними (зростає їх чисельність, розширюється ареал, закріплюється екологічна ніша тощо).
Проте процес формування нових структур, реакцій, пристосувань тощо не завжди призводить до появи нового виду, тому слід чітко розрізняти і не ототожнювати процеси формотворення та видоутворення. Формотворення відбувається на молекулярному та клітинному рівнях, спричиняючи зміни окремих організмів (мінливість). Видоутворення відбувається лише на генетичному рівні, спричиняючи популяційні зміни. Мінливість не може безпосередньо переходити в процес видоутворення. Лише через елімінацію непристосованих варіантів, завдяки спрямовуючій та накопичувальній дії природного добору може відбутись перетворення популяцій і як наслідок становлення нового виду.

2. Алопатричне видоутворення.
У наш час переважна більшість еволюціоністів услід за Е. Майром розрізняє алопатричне та симпатричне видоутворення, враховуючи наявність/відсутність територіальної розмежованості груп, які еволюціонують.
Алопатричне (від грец. аllos – інший та раtris – батьківщина) видоутворення відбувається завдяки наявності між популяціями географічної ізоляції, яка діє тривалий час (географічне видоутворення).
М. Вагнер ще наприкінці XIX століття одним із перших звернув увагу на можливість формування нових видів завдяки географічній ізоляції. У своїх роботах він підкреслив можливість перетворення певної популяції на самостійний вид у випадку її ізоляції.
Розрізняють дві форми алопатричного видоутворення, зокрема географічне та екологічне.
Під географічним видоутворенням розуміють процес пристосування до нових кліматичних та біоценотичних умов шляхом утворення та виокремлення географічних рас.
Виділяють два найбільш виразні способи географічного видоутворення. Перший – це фрагментація ареалу материнського виду під впливом різних кліматичних та біоценотичних причин. Сам процес видоутворення відбувається в цьому випадку не під час міграції, а вже після її завершення через певні зміни середовища. Другий – полягає в тому, що видоутворення може проходити під час міграції, коли перетворення популяції відбувається одночасно з її розселенням.
Приклад першого способу географічного видоутворення: Так, конвалія як вид сформувалася в міоцені (близько 25 млн. років тому) й розселилася в широколистих лісах. У четвертинному періоді відбулося знищення цього виду на частині його ареалу та зсув на південь, а після відходу льодовиків розпочався зворотний процес – поширення разом з лісами на північ. Таким чином утворилися п'ять самостійних, віддалених одна від одної територій, зайнятих цим видом, що й зумовило формування самостійних географічних рас.
Відзначимо, що в Європі значна кількість видів утворилася саме внаслідок географічної ізоляції, викликаної льодовиковим періодом. Під час максимального зледеніння Центральної Європи переважна більшість живих організмів змістилася на південний схід та південний захід і збереглася на Піренейському півострові та на Балканах. Поширення цих форм після відходу льодовика призвело до їх зустрічі на певній частині ареалу, де вони гібридизують (прикладом є чорна та сіра ворони, які зустрічаючись у Європі, утворюють нешироку зону гібридизації), ведуть себе як самостійні види або ж взагалі не перетинаються.
Приклад другого способу географічного видоутворення: спориш, утворення географічних рас якого пояснюється рознесенням його насіння з Європи у східному та південному напрямках.
Але найбільш помітні зазначені процеси на островах, особливо океанічних. Колонізація островів птахами, на яких завжди виникають специфічні умови, сприяє активному видоутворенню.
Інколи може відбуватися багаторазова колонізація нових ізольованих територій. Так, зяблик двічі колонізував Канарські острови, причому першого разу сформував новий вид, а в другому – виник лише підвид.
Але у випадку безперервної інвазії (відсутня чітка географічна ізоляція через постійне надходження особин материнської форми) більш ранні та пізні переселенці втрачають можливість незалежного еволюційного розвитку.
На думку К.М. Завадського, екологічне видоутворення є таким же поширеним серед тварин і рослин, як і географічне. Під екологічним видоутворенням К.М. Завадський пропонує розуміти утворення нових видів шляхом формування локальних екотипів та їх подальше розокремлення. Найбільш наочним прикладом екологічного видоутворення можна вважати формування екологічних рас у багатьох прісноводних риб (озимі та ярові тощо), які можуть відрізнятись як за строками розмноження, так і за місцями нерестилищ та іншими екологічними характеристиками, набуваючи повної ізоляції.
Таким чином, при алопатичному видоутворенні спочатку виникає та чи інша форма географічної ізоляції.
У випадку тривалої дії цього чинника популяція встигає набути специфічних рис і виробити певні біологічні механізми ізоляції від вихідної форми. Якщо ж ізоляція була неповною або дія її обмежувалась незначним терміном, то формотворні процеси уповільнювались і сприяли появі лише нового підвиду.

3. Симпатричне видоутворення.

. Симпатричне видоутворення (від грец. syn – разом та patris – батьківщина) – процес формування нових видів у межах ареалів батьківських видів, тобто без участі географічної ізоляції.
Чимало учених тривалий час не визнавали його можливість. Основним контраргументом була проблема формування генетичної незалежності нового виду в межах єдиного ареалу зі старим. Сьогодні симпатричне видоутворення визнається так само, як і алопатричне.
Причиною симпатричного видоутворення є та чи інша форма біологічної ізоляції.У тому випадку, коли її тиск виявляється достатнім і нова форма не усувається негативною дією природного добору, відмінності з часом можуть зростати, і нова форма може досягти видового статусу.
У рослин генетична ізоляція переважно має вигляд поліплоїдії. Поліплоїдні форми відрізняються більшими розмірами як організму в цілому, так і окремих його частин, прискореними ростовими процесами, підвищеною життєздатністю та плодючістю тощо. Вважається, що це може бути однією з причин значного поширення саме поліплоїдних форм у несприятливих умовах існування (полярні широти, гірські умови тощо). Прикладом є загальновідомі рослини – бавовна, цукровий очерет, картопля, банан, хризантема, жоржина тощо.
Найшвидше зміни спадкового матеріалу можуть відбуватися внаслідок автополіплоїдії, яка полягає в кратному збільшенні кількості хромосом (вплив колхіцину на спадковий матеріал).
Іншим не менш поширеним процесом формування нових видів шляхом відносно швидкої зміни їх спадковості є алополіплоїдія, яка виникає внаслідок гібридизації кількох видів з подальшим збільшенням кількості хромосом. Однією з найбільш важливих для людини груп, що виникли подібним шляхом, є рід пшениця (Тrіticum L.), значна кількість представників якої має гібридогенне походження. Експериментально було доведено гібридогенне походження домашньої сливи від аличі та терену.
Віддалена гібридизація відіграє певну роль у процесах видоутворення, підтвердженням чого є наявність значної кількості гібридів у природі. Одним із прикладів є горобинокизильник, знайдений на півдні Якутії не окремими екземплярами, а цілою популяцією, яка освоїла значну територію (близько 300 км).
Серед тварин поліплоїдія можлива лише в партеногенетичних форм (хоча нині подібні форми знаходять навіть серед хребетних тварин). Більш поширеною є гібридизація, властива рибам, птахам, але особливо – безхребетним тваринам. Міжвидові гібриди наявні в усіх родах ссавців, причому значна кількість є плодючою (відомі сім міжвидових гібридів у кіз, по чотири - у лам і собачих, а в биків трапляються навіть міжродові гібриди).
З поліплоїдією та гібридогенезом тісно пов'язана проблема раптового видоутворення, тобто новий вид виникає впродовж одного покоління і поліплоїди або гібридні форми відразу набувають генетичної ізоляції від предкових форм. Але ці форми можуть вважатися лише потенційними видами. Розвиток та реалізація цієї потенції є історичним процесом, який здійснюється з урахуванням дії усіх наведених раніше еволюційних механізмів.
Таким чином, особливістю симпатричного видоутворення є те, що основною причиною формування нового виду стає та чи інша форма біологічної ізоляції.
4. Інші форми видоутворення

В. Грант запропонував виділяти ще й квантове видоутворення. Його зміст полягає в тому, що початок новому виду може давати зовсім невелика група організмів (навіть одна пара), яка потрапила до нових умов під час розселення.
Зрозуміло, що подібна група дуже обмежена в кількості спадкової інформації, через що вона не має пластичності, необхідної для пристосування до несприятливих умов. Тому в переважній більшості випадків подібні групи приречені на вимирання. Але в разі, коли ці організми потрапляють до сприятливих умов існування, ніщо не стримує їх здатності до освоєння території, і новий вид може сформуватись упродовж незначного проміжку часу (найбільш характерне для острівних систем теплих регіонів).
Отже, квантове видоутворення можна вважати різновидом алопатричного, оскільки в обох випадках передумовою формування нового виду є географічна ізоляція. Найважливіші відмінності полягають лише у швидкості процесів формування нового виду.
У випадку квантового видоутворення вихідна популяція майже не несе генетичного тягаря, тому плата за добір стає мінімальною. Майже всі члени популяції відразу набувають низку пристосувальних ознак від батьків, унаслідок чого загальна швидкість процесу видоутворення значно зростає.
К.М. Завадський виділив ще неоформогенне видоутворення. Неоформогенне, на його думку, це швидка мутаційна зміна вихідної форми, яка відразу набуває адаптивного значення і викликає несумісність з особинами материнської популяції. Отже, ця форма може прирівнюватися до симпатричного видоутворення.
Таким чином, будь-які з розглянутих форм видоутворення обов'язково спираються на дію географічних або біологічних ізоляційних механізмів. Тому достатньо виділення лише алопатичного та симпатричного способів видоутворення з подальшою їх деталізацією в разі потреби.
Принципово іншим є перебіг філетичної еволюції, яка спирається на розмежованість батьківських та дочірніх форм у часі. Основою філетичної еволюції є адаптивні перетворення популяцій у часі, які не супроводжуються дивергенцією (розходження ознак). Найбільш відомими прикладами філетичної еволюції є історія формування коней та слонів.

Тема 7. Сучасні проблеми еволюції.

1. Монофілія та поліфілія в еволюції. Форми філогенезу різних груп.
2. Проблеми спрямованої еволюції.
3. Мікро-, макро- та мегаеволюція.

Рекомендована література:[1,4,7].

1. Сам термін "видоутворення" вживається на позначення двох процесів – збільшення кількості видів та перетворення видів у часі. Інколи перший процес називають кладогенезом, а другий анагенезом. Деякі вчені термін "видоутворення" використовують лише в першому значенні, а другий процес називають філетичною еволюцією.
Одним із класичних в еволюції організмів можна вважати питання монофілетичного та поліфілетичного походження організмів. Ж.Б. Ламарк (прибічник монофілетичного розвитку) вважав, що сучасні види утворилися від однієї предкової форми внаслідок процесу дивергенції (розходження ознак). Карл фон Бер (прибічник поліфілії) вважав, що всі сучасні види мають своїх власних попередників. Поліфілію уявляли як велику кількість прямих смуг, що об'єднували попередні види з сучасними без будь-яких розгалужень, оскільки вважали, що всі види мають незалежне походження.
У наш час проблема набула зовсім іншого звучання: після встановлення ймовірного гібридогенного походження окремих видів (визначення лишайників як комплексу грибів з водоростями) поліфілія усвідомлюється як результат синтезогенезу. Поліфілетичною вважається група, яка походить від кількох предкових форм. У той же час нині розуміють, що монофілетична група не може походити від однієї особини-попередника (принаймні хоча б від популяції).
Тому було запропоновано принцип широкої монофілії: вважається, що група особин має монофілетичне походження в тому разі, коли початок їй дає група такого самого таксономічного рангу (походження класу ссавців від класу рептилій). Монофілія є основою сучасної систематики.
М.М. Воронцов пропонує виділяти чотири типи видоутворення в часі (ці самі форми можуть розглядатись і для надвидових таксонів). Класична форма передбачає процес дивергенції (кладогенез), завдяки якому збільшується кількість нових видів. Анагенез (філетична еволюція) передбачає прогресивний розвиток групи внаслідок дії рушійної форми природного добору, не пов'язаної з її розподілом на кілька гілок. Стасігенез – тривале збереження виду без принципових змін унаслідок дії стабілізуючої форми природного добору. Синтезогенез передбачає гібридогенне утворення нового виду.
Філогенез – історичний розвиток певних груп організмів, еволюція органічного світу в цілому, окремих його систематичних груп тощо.
Філогенез може розвиватись у вигляді первинних (філетична еволюція та дивергенція, які виступають основою для еволюційних перетворень) та вторинних форм (конвергенція та паралелізм, як конвергенція споріднених форм).
Дивергенція – розходження форм (або ознак) з формуванням гомологічних структур через відмінності в умовах існування спочатку єдиної групи. Наочним результатом дивергентного розвитку організмів можна вважати появу гомологічних органів, які мають спільне походження при їх різній анатомо-морфологічній будові, що є наслідком пристосування організмів до різних умов існування (гомологи тканин плодів насінних рослин: апельсин, яблуко, суниця, томат; гомологи кінцівок у членистоногих: клешня рака, плавальна нога водяного жука, ходильна нога комахи, вусик).
Конвергенція – це набуття схожих рис організації систематично далекими формами, які потрапили в наближені умови існування. Результатом конвергентного розвитку є формування аналогічних органів, які мають незалежне походження (різну організацію), але функціонально зовнішньо схожі (тобто схожість в способі життя). Наприклад, крила у літаючих тварин: метеликів, птахів, кажанів; коренеподібні утворення в рослин: ризоїди моху, коріння мальви)
Особливість конвергенції полягає у тому, схожість торкається лише зовнішніх ознак, не поширюючись на структуру, і є вторинною, тоді як дивергенція базується на глибокій схожості організації і вторинних відмінностях, зумовлених специфікою середовища існування.

2. Про наявність певної доцільності в природі завжди говорять, спираючись на результати еволюційного процесу й використовуючи в першу чергу філетичну еволюцію.
Філетична еволюція – це зміни одного виду на інший (в одному філогенетичному напрямку) без урахування можливих відгалужень, тобто зсув середніх ознак, властивих певній групі.
Так, дійсно розвиток коня від п'ятипалого малого за розмірами предка до сучасної однопалої надзвичайно спеціалізованої форми виглядає як пряма лінія, що начебто відразу мала кінцеву мету свого розвитку – сучасного коня. Вихідною формою, що дала початок всій гілці коней, була невеличка лісова форма (фенакодус), яка живилась м’яким листям дерев. Розвивалася ця гілка переважно в Північній Америці, звідки мали місце постійні переселення її представників до Європи. Третинні похолодання та зменшення кількості лісів з подальшим формуванням відкритих просторів зумовили поступовий перехід предків коней до степових умов існування. Існування на відкритих просторах супроводжувалося необхідністю втечі від природних ворогів, що призвело до поступового збільшення розмірів та перетворення початкової п’ятипалої кінцівки спочатку на трипалу, а в подальшому й на однопалу. Проте щодо прогнозу подальшої долі будь-якої групи, то навряд чи знайдеться багато охочих спіймати мету "за хвіст".
Слід зазначити, що випадковість багато в чому спирається на закономірність, а особливого значення при цьому набувають різноманітні заборони, які обмежують можливості еволюційних перетворень організмів (мінливість не є безмежною). Саме наявність обмежень часто зумовлює певний напрямок (або кілька напрямків), в якому можливий відповідний розвиток (скільки б гадюку не підкидали в повітря, літати вона не почне).
Згідно з сучасними уявленнями виділяють три типи обмежень, які стримують морфогенетичну еволюцію. По-перше, на організмах позначаються фізичні обмеження. Необхідність механічної міцності скелетних утворень для підтримання тіла, гідравлічні й дифузійні закономірності, згідно з якими здійснюється обмін речовин та енергії зумовлюють суттєві обмеження можливих варіантів розвитку. Вихідна організація комах зумовлює їх еволюцію як дрібних тварин (навіть гігантські бабки в розмаху крил не досягали 1 м).
Другий тип обмежень пов'язаний з морфогенетичними правилами будови. Так, при зміні кінцівок у хребетних тварин зберігається консерватизм загального плану їх будови. При вигідності в певних умовах видовжених кінцівок, ефект досягається саме видовженням їх найважливіших компонентів, а не утворенням нових додаткових кісток та суглобів.
І, нарешті, філетичні обмеження, які спираються на генетику розвитку відповідних органів. Так, сьогодні учені дійшли висновку, що ранні етапи ембріогенезу є досить мінливими, але це мало позначається на подальшому онтогенезі (у морських їжаків розвиток може відбуватися навіть без личинки, але це не змінює дорослого організму).
Згідно з сучасними уявленнями, еволюційне вчення не лише не відкидає спрямованість, але навіть вважає її безпосереднім результатом дії елементарних еволюційних факторів.
Тобто, спрямований розвиток, з одного боку, зумовлюється тривалою спрямовуючою дією природного добору, а з іншого — системою заборон.

3. Сьогодні існують два найважливіші підходи до встановлення співвідношення між мікро- та макроеволюцією. Перший, який розвивається класиками синтетичної теорії еволюції (Тимофєєв-Ресовський, Майр та багато інших): практично всі явища макроеволюційного характеру можна пояснити механізмами мікроеволюційних перетворень. Тобто, немає потреби вводити нові додаткові механізми для пояснення особливостей формування надвидових таксонів.
Згідно з другим підходом, який все частіше отримує підтримку сучасних учених (Філіпченко, Гулд, Зотін, Воронцов та ін.), вважається, що макроеволюція не може зводитися лише до мікроеволюційних перетворень, а подібні спроби слід розглядати як редукціонізм.
Слід зазначити, що існує ціла низка макроеволюційних явищ, які не простежуються на мікроеволюційному рівні.
Це стосується в першу чергу правил еволюціонування груп організмів.
За правилом незворотності Л. Долло (1893), еволюція є необоротнім процесом, і організм не може повернутися до попереднього стану, властивого його предкам. Так, вторинноводні хребетні не перетворюються на риб, а набувають нових пристосувань до водного середовища на своєму рівні організації.
Так, незворотність еволюційного процесу властива виключно макроеволюційному рівню, а на рівні мікроеволюції може відбуватися повернення до так званого "дикого типу".
Правило прогресуючої спеціалізації Ш. Депере (1876) говорить: група, яка стала на шлях спеціалізації, розвивається в подальшому лише з поглибленням цієї спеціалізації. Так, у птахів, спеціалізованих до польоту, подальша еволюція пов’язана з формуванням різних способів польоту (активний, ширяючий) завдяки поглибленню спеціалізації в будові крила в різних видів.
За правилом походження від неспеціалізованого предка Е. Копа (1896) нові великі групи походять від неспеціалізованих представників предкових груп. Так, ссавці походять від найменш спеціалізованих представників рептилій. Будь-які спеціалізовані форми не мають необхідних потенцій для подальшого формування нових еволюційних напрямків через наявність великої кількості обмежень.
Правило походження від неспеціалізованих предків може стосуватися лише макроеволюційного рівня, оскільки будь-який вид принципово може дати початок лише новому виду, а не надвидовому таксону.
Правило адаптивної радіації Г.Ф. Осборна (1902): філогенез будь-якої групи супроводжується її розгалуженням на окремі гілки, які розходяться в різних адаптивних напрямках (різні екологічні ніші) від попереднього стану. Підгрунтям для адаптивної радіації груп є зменшення конкуренції при формуванні кількох видів, які займають різні екологічні ніші (слід нагадати, що міжвидова боротьба за існування є менш гострою, ніж внутрішньовидова).
Правило чергування головних напрямків еволюції І.І. Шмальгаузена (1939): арогенна еволюція чергується з періодами алогенної еволюції в усіх групах. Тут видоутворення та внутрішньопопуляційні генетико-автоматичні й інші процеси, які складають зміст мікроеволюції, можуть пов'язуватися лише з алогенезом. Арогенні перетворення з виходом відповідної групи організмів до нової адаптивної зони можуть відбуватися виключно на рівні макроеволюції. Розрізнити мікроеволюцію та макроеволюцію можна як шлях алогенезу та як арогенез. Необхідність подібного чергування пояснюється тим, що вихід до нової адаптивної зони (арогенез) є досить складним процесом, який супроводжується вимиранням майже всіх проміжних форм. Тому він відбувається лише в разі, коли можливості засвоєної адаптивної зони вже вичерпані, і подальший алогенез (розвиток групи в межах однієї адаптивної зони) стає утрудненим.
Чергування алогенного та арогенного шляхів розвитку організмів вкладається у сучасні погляди про періодичність здійснення мікро- та макроеволюційних перетворень у живій природі.
Правило посилення інтеграції біологічних систем І.І. Шмальгаузена (1961): біологічні системи внаслідок еволюції стають більш інтегрованими, відбувається ускладнення механізмів, які забезпечують цю інтеграцію (гомеостаз екосистем та механізми його підтримання). Це правило свідчить про неможливість зведення біологічних систем будь-якого рівня організації до простої сукупності їх складових.
Значна частина мікроеволюційних процесів може повторюватись і є багато в чому передбачуваною; макроеволюція — процес історичний. Останнє й зумовлює незворотність макроеволюційних подій, а мікроеволюція, принаймні екологічно, є зворотною.
Проблема мегаеволюції (еволюції екосистем) заслуговує на окреме дослідження, унаслідок чого формується новий напрямок - еволюційна екологія.

Читайте також:

<== попередня сторінка	\|	наступна сторінка ==>
Генетичний алгоритм	\|	Співвідношення онтогенезу і філогенезу. 2. Уявлення про еволюційну екологію. 3. Еволюція острівних екосистем.

Не знайшли потрібну інформацію? Скористайтесь пошуком google:

Генерація сторінки за: 0.015 сек.