Співвідношення онтогенезу і філогенезу. 2. Уявлення про еволюційну екологію. 3. Еволюція острівних екосистем.

Тема 8. Мегаеволюція. Співвідношення онтогенезу і філогенезу.

Рекомендована література: [1,2,7].

1. Онтогенез – індивідуальний розвиток організму від яйця до смерті, а у випадку розмноження поділом – від одного поділу до наступного (перехід до нового стану).
Філогенез – це історичний розвиток певних груп організмів, еволюція органічного світу в цілому, окремих його систематичних груп тощо.
Згідно з Ф. Мюллером, потомство набуває нового стану, відхиляючись від батьківської форми, у два способи: 1) змінюючи самий цей хід або 2) продовжуючи його. У другому випадку історичний розвиток виду відображається в його індивідуальному розвитку.
Згідно з біогенетичним законом Е. Геккеля, онтогенез є коротким та швидким повторенням філогенезу. Підтвердженням цього закону є проходження ембріонами вищих тварин у своєму розвитку стадій, властивих предковим формам. У той же час зародок майже ніколи не набуває вигляду дорослих предкових форм, а лише схожий на їх ембріони.
Карлом Ернстом фон Бером був сформульований закон зародкової схожості, у якому встановлено два важливих явища ембріонального розвитку організмів:
1) характерні ознаки дорослих тварин закладаються в зародка в певній послідовності одна за іншою;
2) послідовність формування ознак (органів) в онтогенезі відповідає послідовності систематичних категорій згідно з філогенетичним віком цих ознак (починаючи від царства до відділу, далі до родини, роду і закінчуючи видом): ознаки великих систематичних груп закладаються раніше, ніж дрібних, філогенетично молодих.
О.М. Сєверцов запропонував теорію філембріогенезу – еволюційних змін онтогенезу, які призводять до подальших змін філогенетичного розвитку відповідної групи. Учений виділяє три шляхи подібного перетворення онтогенезу, які можуть викликати відповідні філогенетичні зміни – анаболія, девіація та архалаксис.
Анаболія – це еволюційні зміни розвитку організму на пізніх стадіях (її розглядають як своєрідну надбудову). Часто ці процеси супроводжуються певним подовженням онтогенезу, оскільки орган спочатку розвивається нормальним шляхом, а лише після його формування відбувається додаткове перетворення. Кінцеві стадії морфогенезу закріплюються в онтогенезі нащадків, завдяки чому ми можемо спостерігати повторення ознак. Цей тип еволюції органів вважається досить поширеним, а наочним прикладом є розвиток щелеп у риби саргана, плавців у морського півня та морського чорта.
Девіація – процес перетворення певних органів на середніх етапах їх формування. Орган, як правило, закладається, як і раніше, але на середніх етапах відбувається відхилення в його розвитку від предкових форм. Як приклад можна навести специфіку розвитку луски в акулових риб та в рептилій (закладання здійснюється аналогічно, але в подальшому – у риб луска костеніє, а в рептилій роговіє).
Архалаксис – процес зміни розвитку органа на ранніх етапах або в період його закладання. Зміна самих зачатків органів майже завжди супроводжується змінами і всього їх морфогенезу. За типом архалаксису утворюються переважно нові, раніше відсутні ознаки або функціональні зв'язки між органами: формування видовженого тіла в змій (збільшується кількість хребців з 80 до 250–300 переважно за рахунок тулубових при збереженні майже незмінної кількості хвостових хребців); закладення лише трьох пальців у сучасного коня (два з них перетворюються на грифельні кістки).
Слід зазначити, що ще Ч. Дарвін та Ф. Мюллер показали, що еволюційні зміни в онтогенезі можуть відбуватися на будь-яких стадіях, що й викликає більші або менші відхилення від властивого предковим формам розвитку.

2. Оскільки проблема мегаеволюції (еволюції екосистем) заслуговує на окреме дослідження, то унаслідок цього формується новий напрямок – еволюційна екологія.
Різні вчені вкладають неоднаковий зміст у поняття "еволюційна екологія". Хоча деякі вчені дотримуються погляду, що говорити про еволюцію екосистем взагалі недоцільно, однак найпоширенішими сьогодні вважаються два підходи до розвитку цього наукового напрямку:
1) дослідження значення екологічних факторів в еволюційному процесі;
2) вивчення еволюції екологічних форм життя (спільнот, біоценозів, враховуючи біосферу).
Згідно з другим підходом, еволюційна екологія досліджує ті самі системи, що й екологія, але в їх розвитку – як відносини живих систем з їх середовищем змінюються в історії Землі. Останнім часом з'явився ще один підхід – виділення синтетичної еволюційної екології, яка спирається на синтез не лише екології та еволюційного вчення, але й на їх поєднання з біо-, гео- та соціоекологією (В.С. Голубєв).
Згідно з Ю.І. Черновим, в історичному розвитку життя тісно взаємопов'язані три принципово різних процеси:
1) видоутворення та еволюція окремих груп організмів (філогенез);
2) формування композицій таксонів у тих або інших регіонах чи природних зонах Землі (флоро- і фауногенез – біотогенез);
3) перетворення спільнот та екосистем.
Перший процес складає найважливіший зміст еволюційного вчення, другий – історичної біогеографії, а третій – еволюційної екології. Нині більшість учених, згідно з твердженням Ю.І. Чернова, зводить питання еволюції спільнот до адаптивних перетворень організмів у спільнотах.
Уся еволюція на Землі здійснювалася шляхом пристосування організмів не лише до неживого зовнішнього середовища, але й один до одного. Унаслідок цього компоненти окремих біогеоценозів виявляються добре врівноваженими. Однак механізми, які керують подібними врівноваженими системами, поки що невідомі.
На жаль, актуальними й досі залишаються слова про те, що наука поки що не здатна пояснити принципи еволюціонування екосистем. Сьогодні навіть не можна вважати вирішеним питання про найменшу елементарну біохорологічну одиницю, у межах якої й відбувається еволюція екосистем. Так, М.В. Тимофєєв-Ресовський за таку одиницю виділяв біогеоценоз, у межах якого, з одного боку, здійснюються геохімічні процеси біосфери, зумовлені живими організмами, а з іншого – виникають елементарні еволюційні явища та здійснюються пускові механізми еволюції. Нині ж постає питання про те, що поняття «біогеоценоз» є значно вужчим, ніж "екосистема": біогеоценоз обмежується лише фітоценозом, а розуміння ландшафтів відповідає значно більшим і складнішим екосистемам. Біосфера також може розглядатись як гігантська планетарна екосистема. Тому, саме екосистеми різного рівня організації здатні до еволюції, причому простежується безпосередній зв'язок між еволюціонуванням як окремих найдрібніших екосистем, так і біосфери в цілому, тобто зміни функціонування нижчих щаблів безпосередньо позначаються на стійкості та дієздатності біосфери як гігантської планетарної екосистеми.
Пояснити еволюцію біосфери без теорії катастроф неможливо, оскільки гомеостаз біосфери в цілому здатний протидіяти певним локальним відхиленням від норми, що й відображається у формуванні первинних та вторинних сукцесій.
Для докорінної зміни структури біосфери потрібні докорінні, тривалі зсуви – на рівні екологічної катастрофи. Навіть формування окремих ландшафтів часто є наслідком катастрофічних перетворень, принаймні локального характеру. Так, утворення степів та скорочення площ лісів у минулому можна пов'язувати лише з суттєвими змінами клімату (аридизація), поява пустель взагалі часто розглядається як наслідок людського втручання в механізми функціонування відкритих ландшафтів (пустеля Сахара – результат перевипасу свійської худоби давніми цивілізаціями).
Згідно з М.М. Камшиловим, однією з рис розвитку біосфери стає чергування певних періодів відносно спокійного розвитку з періодами бурхливого формотворення (своєрідними революціями в біосфері). Це свідчить про намагання живого вийти з-під контролю конкуренції та природного добору. Захоплення нових екологічних умов розвитку (адаптивна радіація) є прикладом зменшення конкуренції.
В. О. Красилов пропонує таке пояснення еволюції біосфери: у певних умовах стабільного стану розвиваються домінантні групи, що супроводжується їх адаптивною радіацією та відповідним рівнем спеціалізації. З будь-яких, причин може відбутись дестабілізація біосфери (зміна кліматичних характеристик у планетарному масштабі) і домінуючі форми в змінених умовах виявляються інадаптивними, відбувається майже одночасне вимирання багатьох представників найрізноманітніших умов існування, що не можна пояснювати хворобами, отруєннями, конкуренцією або іншими подібними чинниками.
Космічні теорії (падіння великого метеориту тощо) також є недостатніми – швидкість зникнення більшості таксонів у цьому разі мала б бути значно більшою.
Отже, досі проблема еволюції екосистем залишається невирішеною, а існуючі пояснення залишаються все ще припущеннями.

3.Своєрідність фауни та флори островів завжди викликала велику зацікавленість фахівців (перебування Ч. Дарвіна на Галапагоських островах мало наслідком розвиток еволюційної теорії; книга А. Уоллеса "Острівне життя" тощо). Такий інтерес пояснюється відносною простотою біоценозів та трофічних структур острівних екосистем, а також наявністю незвичних форм життя.
Острови мають дещо збіднений набір таксонів та "незаповнені" екологічні ніші в угрупованнях (певна дефектність). Ізольованість їх територій завжди сприяє розвитку ендемізму (формуються місцеві форми організмів).
Розрізняють кілька типів островів за складністю ландшафту та екологічної структури: 1) біогенні (коралові); 2) вулканічні; 3) геосинклінальні (великі елементи острівних дуг); 4) материкові (лежать на материковому шельфі).
Класичною є класифікація островів за походженням, згідно з якою виділяють океанічні, материкові (континентальні) острови та периферійні архіпелаги.
Острів материкового походження (прикладами можуть бути Британські, Зондські острови, Тайвань, Нова Гвінея тощо) при відділенні від материка успадковує певний набір (завжди неповний) місць мешкання та пов'язаних з ним видів. Далі відбувається зменшення початкового різноманіття, а також з видів, які залишились, починається утворення місцевих форм.

Острови океанічного походження (острів Святої Єлени, архіпелаги Полінезії тощо) спочатку взагалі не мають живих організмів, а їх освоєння відбувається виключно за рахунок пасивної та активної імміграцій. Відбувається постійне збагачення видового складу до формування стійкого стану.
Периферійні архіпелаги представляють ланцюги островів уздовж берегів материків або між двома материками (Курильська острівна гряда тощо). Частину рослинного та тваринного світу ці острови успадковують з відповідних материків, інша є наслідком розселення, решта з'являється завдяки місцевому еволюційному процесу.
Особливостями острівних екосистем є:
1) збіднений рослинний і тваринний світ порівняно з материками;
2) відсутність деяких типових форм і виражений ендемізм;
3) певне здрібнення окремих видів порівняно з їх материковими формами через обмеженість ресурсів острівних екосистем.
Острівні екосистеми часто гинуть або суттєво змінюються через слабкість їх угруповань. Чим більша площа острова, тим різноманітніші місця існування і тим більше видове різноманіття існуючих там організмів. Згідно закономірності Дарлінгтона: зростання площі острова в десять разів сприяє збільшенню видового різноманіття вдвічі.
Співвідношення поповнення та смертності переселенців створює динамічну рівновагу між кількістю нових колоністів, які закріплюються на острові, та кількістю видів, що вимирають. Результативність закріплення окремих видів на острові залежить в першу чергу від еврибіонтності самих інтродуцентів. Якщо новим видам вдається закріпитися на новій території, то в подальшому відбувається пристосування різних організмів до співіснування.
Таким чином, принципи формування нових видів на островах принципово відрізняються від материкових екосистем і не можуть використовуватися для дослідження всього еволюційного процесу.

Читайте також:

<== попередня сторінка	\|	наступна сторінка ==>
Видоутворення як основне явище еволюційного процесу.	\|	План-конспект заняття

Не знайшли потрібну інформацію? Скористайтесь пошуком google:

Генерація сторінки за: 0.003 сек.