Біотичні фактори

План

Тема7. Екологія протистів

Екологічні групи найпростіших.
Роль вільноживучих протистів у загальній екосистемі.
Фактори, що визначають поширення протистів.
Географічне поширення протистів.
Збирання та культивування протистів.
Використання найпростіших для біоіндикації стану природних вод.
Поведінка протистів
Визначення найпоширеніших видів протистів.

Як вільноживучі, так і паразитичні протисти зустрічаються майже у всіх вологих чи водних місцях проживання: у прісній та морській воді, у вологому грунті, а також всередині інших організмів та на них.

Найважливіші екологічні групи протистів зображено на малюнку ( назви груп зверху донизу).

1. Ендозообіонти.

2. Ендофітобіонти.

3. Епіфіти.

4. Грунтові.

5. Водні.

6. Нейстонні.

7. Планктонні.

8. Інтерстиціальні.

9. Епібіонти.

10. Наростні.

11. Бентосні

Екологія протистів вивчена досить слабко через те, що ці організми дуже дрібні, заселяють лише „мікро екотопи”, швидко розмножуються, зустрічаються хоча й з великою рясністю, але протягом короткого часу. До недавнього часу вони були майже недоступними для інтенсивних польових експериментів.

Протисти досить добре пристосовані до своїх екотопів. Наприклад, прісноводні одноклітинні мають досконалий осморегуляторний апарат, який відрізняється від подібного апарату морських протистів. Форми, які населяють часто пересихаючі місця, можуть утворювати або цисти, або, навпаки – досить рухливі стадії. Паразити та види, що живуть у тілі інших живих істот, виробили спеціальні механізми передачі від одного господаря до іншого.

Протисти можуть існувати в дуже обмежених просторах, завдяки дрібним розмірам. Наприклад, між піщинками (інтерстиціалії). Особливо багато протистів зустрічається в осадах з розміром частинок 100-250 мкм. Більшість багатоклітинних не має змоги проникати в це середовище через значні розміри тіла, тому в згаданих мікротопах відсутні природні хижаки. Подібні мікроекотопи, особливо на узбережжях морів, поділяються ще й стратиграфічно, тому що найпростіші з різними потребами у кисні віддають перевагу різним зонам в межах інтерстиціалії.

Кисень проникає в глибину грунту завдяки дифузії та руху води.Органічний матеріал, який осаджується з верхніх шарів води, розкладається бактеріями. Починаючи з певної глибини кисню для аеробних мікроорганізмів не вистачає ( окислювально-відновлювальний потенціал стає негативним). Виникають відновлювальні, безкисневі умови, та починається анаеробний розпад. Тому певні види зустрічаються при різних значеннях окислювально-відновлювального потенціалу: інфузорія плевронема коронатум віддає перевагу місцям з потенціалом +50° - +450°, а Cценоморфа левандрі - -250° - +180°, тобто зустрічаються в різних шарах грунту.

У межах цих шарів протисти займають різноманітні екологічні ніші, тому що мають пристосування до зовсім різної їжі. Одні протисти живляться в основному аеробними бактеріями, інші – анаеробними прокаріотами, треті – водоростями, найпростішими або безпосередньо детритом. Харчова спеціалізація може бути такою глибокою, наприклад, різні види інфузорій роду Remanella, що фагоцитують діатомові водорості, віддають перевагу харчовим об’єктам певного розміру, завдяки чому мирно живуть поряд, в одному угрупуванні, уникаючи конкуренції.

Переважна більшість вільноживучих протистів належить до мікроконсументів та мікрохижаків. Їхнє положення в екосистемі в цілому аналогічне подібному положенню більших за розміром організмів. Вони можуть бути фітофагами (споживають водорості), зоофагами (харчуватися іншими протистами або дрібними багатоклітинними) чи сапрофагами ( вживати відмерлі рослинні чи тваринні рештки).

У дрібних організмів відносно швидко відбуваються метаболічні процеси, тому протисти роблять великий внесок у загальний кругообіг речовин, не зважаючи на їх невеликі розміри тіла. Багато протистів прискорюють розпад рослинного матеріалу. Деякі зменшують кількість бактерій, споживаючи їх.

Стрічання та розподіл організмів у природі визначається абіотичними та біотичними факторами середовища. Протисти досить стійкі до дій абіотичних факторів, тому й зустрічаються у найрізноманітніших екотопах. Деякі протисти здатні переносити значну нестачу води, а у стані цисти – навіть повну її відсутність. Наприклад Сolpoda, що за 12 годин встигають ексцистуватися, забезпечити себе їжею, здійснити розмноження мітотичним поділом та знову інцистуватися. Завдяки такій здатності ці інфузорії можуть використовувати нічну росу як середовище існування.

Температурний діапазон нормального існування більшості протистів лежить у межах 4°-30° С, однак деякі види можуть витримувати екстремальні температури. Протисти, що населяють гарячі джерела, витримують температури до +54°С, а деякі види Euplotes виживають у морській воді з температурою -2°С.

Для більшості протистів необхідна наявність в довкіллі розчиненого кисню. Однак, існують види, що живуть у безкисневих екотопах і навіть у середовищах з відновлювальними властивостями. Це такі інфузорії, як Metopus і Caenomorpha, а також вільноживучі Diplomonadida, наприклад Trepomonas. Деякі з цих одноклітинних ( як і інфузорії рубця жуйних) у своїй цитоплазмі містять метаноутворюючі бактерії. У присутності вуглекислого газу бактерії цих протистів можуть перетворювати іони водню, які потрапляють із зовнішнього середовища та є досить токсичними для їхніх клітин, у метан, утворюючи при цьому кисень.

На глибині евтрофних озер досить часто виникають безкисневі умови, коли у літні місяці верхні, багаті на кисень шари води нагріваються та перестають змішуватися з холодними масами води, що лежать нижче. У відповідь на це одноклітинні, які провели зиму у складі бентосу, піднімаються до межі між безкисневими та багатими на кисень водними шарами.

Крім вищезазначених абіотичних факторів, що впливають на поширення протистів, потрібно наголосити на значенні рН, концентрації вуглекислого газу, світлі та фізичних властивостей субстрату в житті одноклітинних.

Найважливішими біотичними факторами для поширення протистів є наявність їжі, харчові конкуренти та хижаки. Зміни цих параметрів викликають зміни чисельності та складу популяцій протистів.

Зміни популяції, що відбуваються з певною періодичністю, залежать від часу генерації тих чи інших одноклітинних. Види з часом генерації близько декількох місяців, наприклад, більшість форамініфер, можуть існувати в дуже стабільних біотопах, утворюючи в них доволі складні угрупування. Час генерації деяких інших одноклітинних вимірюється годинам, наприклад у багатьох джгутикових, саркодових та інфузорій. Ці організми до того ж здатні швидко знаходити нові джерела їжі. Їхні популяції стрімко розвиваються, але дуже скоро згасають.

Серед протистів відомі види-«піонери», з яких розпочинається заселення нових місць проживання. Вони є еврибіонтами – використовують широкий спектр їжі, швидко розмножуються. Заселення може відбуватися дуже швидко. Досліди з створенням у ставках штучних субстратів показав, що за три тижні на них оселилися 60 видів найпростіших. Але в екстремальних умовах освоєння нових екотопів проходить дуже повільно, особливо якщо вони дуже віддалені від потенційних мешканців. У наповнених прісною водою бочках, які були встановлені на вулканічному острові Суртсей, що виник наприкінці 1963 року біля південного узбережжя Ісландії, через два роки було відмічено тільки близько 15 видів протистів.

Першими поселенцями звичайно бувають дрібні джгутиконосці, наприклад Bodonidae, за якими далі йдуть саркодові та інфузорії, що повільно ростуть. Після адаптації зазначених видів змінюється безпосередньо саме місце проживання, виникають нові екологічні ніші, наприклад для хижих протистів. Видовий склад та чисельність бактерій також зазнають значних змін за рахунок споживання протистами. Види, що з’явилися пізніше, починають конкурувати з видами-«піонерами», популяції яких повільно, але невпинно знижують чисельність, поки не зникнуть зовсім. Тепер в угрупуванні залишаються лише види, які найкраще пристосувалися до середовища, яке суттєво змінилося за цей час. Нагадаємо, що подібне чергування різних видів називається сукцесією.

Лабораторні дослідження показали, що угрупування найпростіших нестабільні, оскільки кількість видів та чисельність особин у них можуть різко змінюватися протягом нетривалого часу, нерідко навіть впродовж однієї доби. Ці сукцесії, найвірогідніше, відображають виснаження тих чи інших харчових ресурсів, а також збільшення ролі хижаків.

У простій системі можна наочно продемонструвати вплив хижака на популяцію інфузорій, що живляться бактеріями. Якщо в культуру Vorticella, яка добре росте та розвивається, внести хижу інфузорію Hemiophrys, популяція Vorticella суттєво зменшує щільність, а чисельність Hemiophrуs досягає максимуму. Коли у Hemiophrys закінчується їжа, то популяція цього хижака,в свою чергу, різко скорочується, Vorticella знову кількісно збільшуються та фагоцитують бактерій, що також за останній час помітно розмножились. Як тільки популяція Vorticella досягає максимальної щільності, знову з’являються Hemiophrys, і цикл повторюється знову.

У природних умовах ситуація, звичайно, не така проста, тому що щільність популяцій різних видів регулюється багатьма іншими факторами. Прикладом одного з таких факторів є присутність багатоклітинних тварин. Проникнення подібних організмів у місця проживання може призводити до різких змін угрупувань протистів. Деякі багатоклітинні живляться найпростішими, інші, перемагаючи їх у конкурентній боротьбі за їжу, витісняють найпростіших.

Популяції найпростіших з високими показниками щільності особин зустрічаються в екотопах, де немає Metazoa. Так, наприклад, вільні простори інтерстиціалі є занадто малими для багатоклітинних. З іншого боку, багаточисельні популяції найпростіших заселяють екотопи з екстремальними фізичними та хімічними умовами, наприклад, в анаеробних середовищах, куди майже можуть проникати лише деякі багатоклітинні. Нарешті, щільні популяції одноклітинних розвиваються в деяких штучно створених екотопах, наприклад в активному намулі ємностей біологічної очистки стічних вод. У таких системах забруднена вода запускається у великі резервуари, в яких органічний матеріал розкладається бактеріями. Бактерії споживаються відповідними протистами, насамперед, сидячими інфузоріями-фільтраторами. Оскільки витрати води у вищезгаданих ємностях великий, тут не формуються значні популяції багатоклітинних, які б могли завдати значної шкоди протистам.

Найпростіші виробили різноманітні стратегії, які допомагають їм вижити при настанні несприятливих умов життя. Одні форми інцистуються, залишаючись життєздатними протягом 10-15 років. Особливо легко утворюють цисти ґрунтові найпростіші (тому, що проживають в екотопах, де дуже часто змінюється вміст води).Через наявність сухих періодів стінки цист у цих форм дуже міцні та непроникні. Це ж стосується й цист паразитичних форм. Однак, відомі протисти, наприклад Didinium, цисти яких хоча й допомагають їм пережити несприятливі зовнішні умови, але все ж таки повинні залишатися у воді, не пересихаючи. Додамо, що до складу цист найчастіше входить хітин, і рідше, целюлоза. Відомо, що інцистуванля стимулюється температурними змінами, зневодненням, змінами рН, низьким чи високим вмістом кисню, накопиченням продуктів обміну речовин, занадто високою щільністю популяції, нестачею чи надлишком їжі та іншими факторами. Про внутрішні фактори, що індукують утворення цисти майже нічого невідомо.

Ексцистування також може бути спровоковане найрізноманітними чинниками довкілля. В умовах експерименту до виходу протистів із стану цисти призводить заміна культурного середовища, додовання до нього гіпер- чи гіпотонічних розчинів, певних органічних сполук чи бактерій. Оскільки ексцистування викликаєься зовнішніми факторами, значить існує потік інформації всередину цисти, незважаючи на її щільність.

Однак деякі протисти здатні витримувати повне висихання середовища й без цисти (криптобіоз). Сидячі види можуть тимчасово ставати нерухомими та відшукувати місця з більш сприятливими умовами проживання. Деякі види переходять до голодного стану, за якого для мінімального метаболізму потрібно лише 2-4% енергії від тіого рівня, що потрібний для клітин у нормальному стані. Існує ще одна альтернатива, коли при нестачі їжі у середовище виділяються метаболіти, які гальмують ріст протистів, в результаті чого кількість особин певного виду підтримується на мінімальному рівні. Подібний ефект має й канібалізм у популяціях протистів, що настає при несприятливих умовах життя.

Загальновідомо, що щільність особин та кількість видів протистів в екотопі залежать, насамперед, від наявності відповідної їжі. Різні види віддають перевагу «своїм» харчовим об’єктам. Крайніми варіантами можна вважати, наприклад, великих „всеїдних” амеб, здатних фагоцитувати особин майже усіх видів, та таких інфузорій, як Pseudomicrothorax, які живляться виключно синьо-зеленими водоростями певних родів. Паразитичні протисти є високоспеціалізованими видами, оскільки мають потребу в лише конкретних видах-господарях для успішного розвитку та поширення.

Важливими джерелами їжі для вільноживучих гетеротрофних протистів є бактерії, синьо-зелені водорості, гриби, дрібні Metazoa, а також гниючі тканини рослин і тварин. Який вид може фагоцитуватися в якості їжі, залежить, головним чином, від будови ротового апарату.

Читайте також:

<== попередня сторінка	\|	наступна сторінка ==>
Значення субстрату для тварин: ґрунт, сніговий покрив, вічна мерзлота та льодовий покрив	\|	Місця збору найпростіших

Не знайшли потрібну інформацію? Скористайтесь пошуком google:

Генерація сторінки за: 0.004 сек.