Симбіоз та конкуренція у тваринному світі

Симбіоз (від грецьк. symbiosis – спільне життя) – система стосунків між видами, за якої формуються тісні функціональні взаємодії. Cимбіотичні взаємини досить поширені уприроді.

Мутуалізм(від лат. mutuus - взаємний)— це такий тип взаємодії між видами, що приносить їм обопільну користь: тобто популяції кожного виду існують та відновлюються краще разом, ніж кожна окремо. Переваги обох видів можуть виявлятися в різних формах: один отримує їжу, а інший — захист чи можливість ефективнішого розмноження. Хоча кожен вид обслуговує себе, але користь від взаємин обопільна. Мутуалізм досить поширене явище і, практично стосується більшості організмів. Найбільш відомий приклад – мікориза, або зв'язок між грибами та рослинами, коли деякі з них, зокрема, дерева, не можуть нормально рости та розвиватися за відсутності у ґрунті гіфів грибів. Запилення квітів комахами, перенос насіння птахами чи звірами, життя мікроорганізмів в кишечнику тварин та багато інших також є прикладами мутуалістичних зв’язків між організмами.

Сучасні екологи, зокрема Одум (1986) вважають, що негативна і позитивна взаємодія між видами в природі урівноважує одна одну, й обидва ці типи однаково важливі для історичного розвитку видів та стабільного функціонування екосистем.

Мутуалізм може тривати протягом всього життя (мікориза грибів з вищими рослинами, симбіоз гриба та водорості у тілі лишайника, азотофіксуючі бактерії та рослини родини Бобові), або бути тимчасовим (на періоди запилення, перенесення плодів, побудови гнізда тощо). Такий зв'язок може бути фізіологічним або "територіальним". У залежності від вигоди виділяють: а) факультативний мутуалізм (протокоопєрація) — коли кожен з організмів отримує користь, але не залежить від іншого, тобто може існувати й автономно; б) облігатний для одного, а факультативний для іншого виду (коменсалізм); в) облігатний для обох видів, тобто власне мутуалізм. Чіткої межі між переліченими зв'язками провести неможливо. Найпростішим типом взаємозв'язків є протокооперація, яку можна розглядати на прикладі фітоценозу, як стосунки між едифікатороми та асектаторами. Наприклад, під наметом сосни (Ріnus sylvestris) зростають такі види, як чорниця (\/ассіnіum myrtillus), брусниця (Rhоdососсum vitis-idaeа), орляк (Рtеridіum аquilinum), цілий ряд мохів: левкобрій сизий (Leucobrium glaucum), плеврозій Шребера (Рleurozium schreberi), які зникають через певний час після вирубки соснових лісів. З неморальними лісами, які сформовані дубом (Quercus robur), пов'язана свита тіньовитривалих видів: яглиця звичайна (Аеgopоdium podagraria), маренка запашна (Аsреrula оdоrata), осока волосиста (Саrex pilosa) тощо.

Трохи складнішим типом позитивних взаємодій між видами є коменсалізм (від. лат. com разом, mensa – трапеза) – взаємини, вигідні для одного із взаємодіючих видів та нейтральні для іншого. Типовий коменсалізм існує між нерухомими рослинами та рухомими тваринами. Прикладом коменсалізму є влаштування гнізд птахами між гілками, в дуплах дерев, серед трави, які захищають цих тварин від небезпеки. До коменсальних зв'язків слід віднести запилення рослин комахами, заселення черепашок молюсків крабами на узбережжі океану. Риби-причепи, які прикріплюються до акули, не тільки вступають з нею у форичні зв’язки, але й живляться залишками її їжі. Гідроїдний поліп Hydrichtys cuclothoni оселяється на шкірі риб поблизу анального отвору та живиться екскрементами. Коменсалізм часто формується у зв’язку з проживанням у загальних сховищах (синойкія). Наприклад, „співмешканці” нір гризунів, які використовують сприятливий мікроклімат та живляться залишками їжі господарів, їх екскрементами, хутром тощо. У норах великої піщанки Rhombomys opimus налічується принаймні 212 видів „квартирантів”: ссавці, птахи, рептилії, амфібії, молюски, комахи, кліщі, черви.

Вищим етапом взаємодії між організмами є власне мутуалізм або облігатний симбіоз, який визначається високим ступенем спеціалізації. Прикладом мутуалізма є азотофіксація на коріннях бобових (Fаbaceae), верескових (Еricaceae) чи вільхи клейкої (Аlnus glutinosa).

Оскільки рослини не здатні засвоювати молекулярний азот (N₂), то за допомогою азотфіксуючих організмів (деяких бактерій, актиноміцетів та синьо-зелених водоростей), у результаті симбіозу вирішується ця життєво важлива проблема. До азотовіксації здатні наступні прокаріотичні організми:

а) Аzotobacteriaceae — Аzotobacter, Аzotococcus, що здатні зв'язувати азот аеробно та знаходяться на поверхні листків чи коренів;

б) Rhizobiaceae, що фіксують азот у кореневих бульбочках бобових рослин;

в) Асtinomycetes (Frankia), що фіксує азот у бульбочках вільхи, та Муrsicaceae;

г) Spirillaeae — аероби, що фіксують азот на коренях трав'янистих рослин та ін.

Досить тісний симбіоз спостерігається між жуйними тваринами (коровами, оленями) та найпростішими та бактеріями, що живуть у рубцях їх шлунку при певному рН, який забезпечується виділенням слини. В анаеробних умовах вони руйнують клітковину, яку вживають тварини, забезпечуючи останніх енергією. Деякі прокаріоти Васіllaceae (Desulfatomaculum) та Еnterobacteriaceae здатні фіксувати азот.

Високий ступінь мутуалізму відмічено для термітів, у кишечнику яких зустрічаються джгутикові мікроорганізми. Відомі приклади розведення тропічними мурахами грибів на листках, що прискорює розклад листя. У цьому випадку гриб розглядається як ферментний апарат, що розкладає клітковини. У фекаліях мурашок є протеолітичні ферменти, які відсутні у гриба, і мурахи доставляють ферменти для розкладу білків. Такий симбіоз розглядається як метаболічний альянс, що інтегрує вуглеводний та азотний обмін двох організмів.

Класичним прикладом симбіозу є мікориза, тобто взаємозв'язок грибів з рослинами через гіфи — кореневу систему, що допомагає рослинам отримувати з ґрунту ряд мінеральних речовин, а грибам — продукти фотосинтезу.

Виділяють декілька форм мікоризи: а) ектотрофна, що формується базидіоміцетами, гіфи яких проходять через кореневу систему; б) ендотрофна — формується фікоміцетами, гіфи яких проникають у клітини коренів; в) перитрофна, яка формується навколо коренів, утворюючи скупчення.

Досить тісний зв'язок мутуалізму являють собою лишайники, що є симбіозом гриба та водорості, в результаті чого виникають якісно нові фукціональні та морфологічні властивості. Ця якість формує практично новий організм, не схожий ні на гриб, ні на водорості.

Нарешті, діяльність людини по відношенню до культурних рослин та тварин можна розглядати як мутуалізм. Саме людина виводить ці організми з-під конкуренції і за відсутності такої опіки вони не просто скоротили б ареал, а багато з них зникли б взагалі.

Особливості біології мутуалістів мають певні ознаки, що нехарактерні для інших організмів:

а) дуже спрощений життєвий цикл;

б) пригнічене статеве розмноження;

в) в ендосимбіонтів немає вираженої стадії розселення (розселяються разом з партнером як єдина система);

г) відсутня циклічність розвитку типу епідемій, а популяції характеризуються постійністю;

д) у популяціях мутуалістів кількість симбіонтів досить постійна;

є) у результаті симбіозу розширюється екологічна амплітуда обох видів, в той час, як паразит звужує екологічну амплітуду господаря;

є) у мутуалістів жорстка спеціалізація не є правилом.

На відміну від конкурентних стосунків, мутуалізм досліджений гірше, поки що не відкриті чіткі закони, кількісні розрахунки тощо. Хоча мутуалізм досліджується на описовому рівні, але його значення в природі від цього не зменшується.

Конкуренція – це така взаємодія, при якій один організм використовує ресурс, що доступний і для іншого організму й міг би ним використовуватися також. Тобто організми мають схожі потреби, і коли один з них забирає ресурс у іншого, то останній гірше росте, розвивається, дає менше нащадків та має більші шанси загинути. Зазвичай, ресурс, за який відбувається конкуренція, досить обмежений. Таким ресурсом може виступати не тільки їжа, а й територія, біотопи, консортивні зв'язки тощо. Розрізняють внутрішньовидову конкуренцію, при якій взаємодію між особинами в межах виду можна розглядати як відносно рівноцінну, симетричну, та міжвидову, за якої взаємодія між особинами різних видів має асиметричний характер.

Внутрішньовидова конкуренція. Особини одного виду мають схожі потреби, тому при їх рості, розмноженні настає момент, коли потреби перевищують запаси певного ресурсу. Це означає, що якась частина особин не отримує його в достатній кількості і починає в конкурувати. Щоб задовольнити власні потреби, організм має розширити коло пошуку, тобто збільшити енергетичні затрати, внаслідок чого ризик бути знищеним значно зростає.

Наприклад, для популяції зайців, які живляться капустою в полі, настає момент, коли її не вистачає, і тоді заєць для задоволення потреби в повноцінній їжі повинен обов’язково відшукати інший город. Але розширення пошуку значно збільшується ризик зустрітися з мисливцем чи його собакою. Таким чином, внутрішньовидова конкуренція в кінцевому результаті призводить до зниження життєздатності та розмноження особин популяції, зменшення внеску організму в наступне покоління.

М. Бігон зі співавторами (1989) виділяють дві форми конкуренції: а)експлуатаційну, за якої конкуруючі особини не взаємодіють безпосередньо одна з одною, але кожна отримує ту частину ресурсу, котра залишилася їй від інших; б) інтерференційну, коли спостерігається безпосередня взаємодія особин у такий спосіб, що одна активно заважає іншій використовувати ресурс (охорона "своєї" території, заселення місця, де інший організм вже не зможе існувати тощо).

Ступінь конкуренція тим вищий, чим більшою є кількість конкурентів, тобто прямо залежить від щільності популяції, яка в свою чергу впливає на народжуваність і смертність. Зі збільшенням щільності питома народжуваність знижується, а питома смертність зростає. Там, де ці криві перетинаються, встановлюється рівновага. При низькій щільності вона регулюється шляхом збільшення народжуваності, а при високій — збільшенням смертності.

Оскільки в природі крім щільності насичення популяції, рівновагу визначають зовнішні фактори та ресурси, які змінюються, то така рівновага коливається в певних межах, котрі визначаються як внутрішніми, так і зовнішніми факторами.

Внутрішньовидову конкуренцію можна також відобразити на основі даних чисельності, не знаючи швидкості росту, різниця між кривою народжуваності та смертності показує число особин, які поповнюють популяцію на відповідній стадії. Ця різниця відображає чисте поповнення, а його зміна протягом певної стадії чи проміжку часу — чисту швидкість поповнення.

Для оцінки внутрішньовидової конкуренції С.Ф. Котов (1992) застосував метод кількісного аналізу зміни біомаси.

Внутрішньовидова конкуренція впливає на: а) народжуваність; б) смертність; в) ріст і розподіл чисельності (щільності), а, отже, біомаси. Залежність між щільністю і біомасою може змінюватись з віком, бо якщо при однаковій щільності біомаса з віком збільшується, це посилює конкуренцію. Для врівноважування цих процесів має знизитися щільність популяції, тобто її саморозріджування.

Читайте також:

<== попередня сторінка	\|	наступна сторінка ==>
Типи паразитизму. Коадаптація паразитів і господарів	\|	Міжвидова конкуренція

Не знайшли потрібну інформацію? Скористайтесь пошуком google:

Генерація сторінки за: 0.019 сек.