Універсальним джерелом живлення всіх живих організмів є вуглеводи. Всі вони спочатку перетворюються в глюкозу або фруктозу шляхом гідролізу, потім починається процес розкладу моноцукрів.
Процес анаеробного перетворення вуглеводів називається гліколізом. Гліколіз - з грецької glykys - солодкий та lysis - розпад, розклад. Гліколіз - універсальний процес, який є одним з центральним шляхів катаболізму глюкози, він виконує цю роль не лише в тваринних та рослинних клітинах, але і у мікроорганізмах. Ферменти, що каталізують гліколітичні реакції, присутні в розчинній формі в цитозолі, тобто в гомогенній водній фазі цитоплазми. Якщо процес розпаду починається з глікогену, то говорять про глікогеноліз. Спершу під впливом фосфорилази глікоген перетворюється на глюкозу-1-Р, яка під впливом мутази перетворюється на глюкозу-6-Р. Далі перетворення відбуваються як і в процесі гліколізу.
OH
HO
O
OH
HO
OH
OH
CH2OH
O
II
I
АДФ
глюкозо-6-фосфат
глюкоза
Гліколіз
гексокіназа
CH2OH
фруктозо-6-фосфат
І.На цьому етапі молекула глюкози активується для участі в наступних реакціях шляхом фосфорилювання за рахунок АТФ в положенні 6 з утворенням глюкозо-6-фосфату. Ця реакція, яка в умовах клітини протікає необоротно, каталізується ферментом гексокіназою. Для проявлення активності гексокіназі необхідні іони магнію.
ІІ.Фермент глюкозофосфатізомераза каталізує оборотну реакцію ізомеризації, в результаті якої глюкозо-6-фосфат (альдоза) перетворюється у фруктозо-6-фосфат (кетозу). Легко протікає в обох напрямках. Цей фермент потребує присутності іонів магнію.
III
діоксіацетонфосфат
Тріозофосфат-ізомераза
CH2O – P
HO
фруктозо-1,6-дифосфат
3-фосфогліцериновий альдегід
ІІІ. Фосфофруктокіназа, якій для проявлення активності необхідні іони магнію, каталізує перенесення фосфатної групи від АТФ на фруктозо-6-фосфат, в результаті чого утворюється фруктозо-1,6-дифосфат. В умовах клітини ця реакція практично не оборотна. Реакція є найбільш повільною реакцією гліколізу. Фактично вона визначає швидкість гліколізу в цілому.
IV. Ця реакція каталізується фруктозодифосфатальдолазою або просто альдолазою. З двох тріозофосфатів, що утворюються в альдолазній реакції, лише гліцеральдегід-3-фосфат здатен піддаватись розщепленню в наступних реакціях гліколізу. Тому по мірі споживання останнього відбувається оборотне перетворення діоксіацетонфосфату в гліцеральдегід-3-фосфат під дією тріозофофатізомерази. Утворення 3-фосфогліцеринового альдегіду завершує першу стадію гліколізу. Її називають підготовчою стадією.
Друга стадія – більш складна та важлива. Вона включає окисно-відновну реакцію, пов’язану із субстратним фосфорилюванням, в процесі якої утворюється АТФ.
V
V. Фермент гліцеральдегідфосфатдегідрогеназа каталізує оборотну реакцію окислення 3-фосфогліцеринового альдегіду у присутності коферменту НАД та неорганічного фосфату з утворенням 1,3-дифосфогліцеринової кислоти та відновленої форми НАД ® НАД×Н2. 1,3-дифосфогліцерат представляє собою високоенергетичну сполуку (макроергічний зв’язок представлений знаком “ ~ ”).
VІ.Фосфогліцераткіназа каталізує перенесення високоенергетичної фосфатної групи від карбоксильної групи 1,3-дифосфогліцеринової кислоти на АДФ з утворенням АТФ та 3-фосфогліцеринової кислоти. Утворення АТФ з високоенергетичних сполук називається субстратним фосфорилюванням.
VІІ.Фосфогліцератмутаза каталізує оборотну реакцію внутрішньомолекулярного перенесення фосфатної групи. Протікає в присутності іонів магнію.
VІІI.Це друга реакція гліколізу, в результаті якої утворюється високоенергетична фосфорильована сполука. Фермент енолаза каталізує оборотну реакцію відщеплення води від 2-фосфогліцерату з утворенням фосфоенолпірувату. Відщеплення молекули води від 2-фосфогліцерату викликає перерозподіл енергії всередині молекули, це супроводжується великим зниженням вільної енергії. Для проявлення активності енолази необхідні іони магнію, з якими фермент утворює комплекс, перш ніж приєднати субстрат. Для енолази характерне інгібування фторидом у присутності фосфату.
IX. Далі відбувається перенесення високоенергетичної фосфатної групи від фосфоенолпірувату на АДФ. Ця реакція каталізується піруваткіназою і представляє собою ще один приклад фосфорилювання на рівні субстрату. В результаті утворюється енолпіровіноградна кислота.
Х. Продукт реакції (енолпіровіноградна кислота) утворюється в енольній формі, який швидко переходить неферментативним шляхом в кетоформу. В умовах клітини піруваткіназна реакція практично необоротна. Для прояву активності піруваткінази необхідні іони калію, а також магнію або марганцю.
XI. Далі ПВК за участю лактатдегідрогенази перетворюється в молочну кислоту. Донором водню є відновлена форма коферменту НАД.
Отже, описаний біохімічний процес об’єднує послідовність реакцій, в результаті яких поступово руйнується вуглецевий ланцюг глюкози з утворенням молочної кислоти – кінцевого продукту анаеробного перетворення вуглеводів.Гліколіз каталізують одинадцять ферментів, які локалізовані в розчинній частині цитоплазми.
Біологічне значення гліколізу полягає в утворенні багатих енергією фосфорних сполук. На перших етапах гліколізу витрачаються дві молекули АТФ (гексокіназна та фосфофруктокіназні реакції). На наступних утворюються чотири молекули АТФ (фосфогліцераткіназна та піруваткіназна реакції). Таким чином, енергетична ефективність гліколізу в анаеробних умовах складає 2 молекули АТФ на одну молекулу глюкози.
Гліколіз
