Поняття про доминанту. підкіркових утворень

На початку 30-х років XX ст. виявилося, що у декортикованих тварин можна виробити різні, утому числі й інструментальні, умовні рефлекси. Такі пристосовні реакції мали всі ознаки умовних рефлексів: вони згасали з наступним самовідновленням, до них можна було виробити диференціювання тощо. Умовні рефлекси можна було сформувати і у тварин з функціональною декортикацією, спричиненою тимчасовим охолодженням кори до 20 — 22 °С.

У зв'язку з цим виникає питання про місце й фізіологічні механізми замикання тимчасового зв'язку і роль підкіркових структур у цьому процесі. Нині вважають, що замикання тимчасового зв'язку здійснюється поширенням збудження від кіркової проекції умовного подразника до кіркового представництва безумовного рефлексу, причому таке збудження має домінантні властивості. Умовнорефлекторна домінанта — це функціональне поєднання нервових центрів, яке складається з відносно рухливого кіркового компонента, а також підкіркових, автономних елементів і гуморальних чинників.

Головною властивістю домінантного осередку є сумація збудження, тобто численні збудження, які потрапляють сюди з інших ділянок ЦНС, поєднуються, і в домінантному осередку виникає реакція у відповідь па умовне подразнення, яке до цього її не викликало, тобто виявляються ознаки, властиві тимчасовому зв'язку. Так, якщо у руховій зоні кори великого мозку кролика, що відповідає за рух однієї з кінцівок, створити штучний домінантний осередок, діючи слабким постійним струмом, то після застосування па цьому фоні кількох звукових клацань у кролика починається рухова реакція кінцівки на кожне клацання.

Такий домінантний осередок може створюватися як у корі, так і в підкіркових утворах, найчастіше у комплексі й структурах лімбічної системи. І. П. Павлов вважав, що підкіркові центри значною мірою визначають активний стан кори великого мозку.

Серед структур лімбічної системи особливу роль відіграють мигдалеподібне тіло, морський коник і прозора перетинка. Вони беруть активну участь у загальній інтеграції соматичних і вегетативних складових поведінкових реакцій. Крім того, вони прямо пов'язані з реалізацією емоційно мотиваційних процесів.

Характерною особливістю підкіркових структур, зокрема лімбічної системи, є їхня функціональна гетерогенність, яка визначається передусім їх загальним неспецифічним (збуджувальним чи гальмівним) виливом на здійснення безумовно- і умовно-рефлекторних поведінкових реакцій. Загальне неспецифічне збудження виявляється посиленням мотиваційно емоційних аспектів діяльності тварин і сприяє формуванню різних поведінкових реакцій.

Крім того, кожна структура лімбічної системи має певне специфічне значення в реалізації поведінкових реакцій. Так, різні частини мигдалеподібного тіла беруть участь у створенні харчової, захисної чи сексуальної мотивації, а також в оцінці біологічного значення подразників; морський коник (hippocampus) безпосередньо бере участь у процесах короткочасної нам'яті й гальмуванні поведінкових реакцій, а прозора перетинка - у здійсненні агресивно-захисних реакцій і сексуальної поведінки. Прозора перетинка, як і морський коник, має велике значення для процесів нам'яті.

Функціональна гетерогенність виявлена також щодо структур смугастого тіла, які здійснюють неспецифічний і специфічний вплив на якість поведінкових реакцій. Ядра смугастого тіла беруть участь у процесах нам'яті, уваги, кодування інформації.

Роль кори великого мозку

Що вищою є організація тварини, то більшого значення в її умовнорефлекторній діяльності набувають вищі відділи ЦНС. Кора великого мозку людини і вищих тварин відіграє провідну роль у формуванні більшості умовних рефлексів. Що ж стосується підкіркових утворів, то вони мають не лише активуючий вилив на вищі функції мозку, а й у їх межах можуть замикатися тимчасові зв'язки (або їх окремі елементи).

Разом з тим питання про те, яка з мозкових структур є головною, а яка другорядною у здійсненні умовних рефлексів, не можна вирішувати абстрактно. У вищих тварин і людини існує дуже багато різноманітних умовних рефлексів — як простих, так і складних. Було б помилкою вважати, що в усіх випадках роль кори великого мозку і підкіркових структур є однаковою.

У здійсненні вегетативних та інтероцептивних умовних рефлексів у ссавців підкіркові структури відіграють значно більшу роль, ніж кора великого мозку. Водночас у забезпеченні поведінкових реакцій основне значення мають структури кори. У тих тварин, що не мають кори або вона недорозвинена, вищим інтегративним центром поведінкових реакцій є інші структури стовбура мозку: у риб це середній мозок, у рептилій — проміжний, у птахів — добре розвинений гіперстріатум.

Структура умовного рухового рефлексу у ссавців є динамічною: па початкових стадіях провідну роль відіграє кора великого мозку, а на стадії спеціалізації головну роль беруть на себе підкіркові утвори. Відомо, що після тривалого тренування вироблена реакція стає автоматизованою і здійснюється практично без участі свідомості. Лише в разі несподіваних змін, раптової дії сторонніх подразників вмикається коригувальна дія кори великого мозку.

Процеси утворення тимчасового зв'язку супроводжуються змінами нейронної активності практично всіх утворів мозку, що дає підставу вважати умовний рефлекс таким явищем, в якому бере участь весь мозок. Формування умовного рефлексу здійснюється внаслідок активації нових і підвищення ефективності існуючих шляхів між збудженими нервовими центрами, один з яких є домінантним.

Ще Ч. Шеррінгтон сформулював один з основних законів функції ЦНС — принцип спільного шляху, згідно з яким еферентний нейрон є спільним кінцевим пунктом для імпульсів, що виникають у різних аферентних системах. Так формується і реалізується механізм конвергенції.

Саме явище конвергенції гетеросенсорних стимулів, як вважають багато дослідників, лежить в основі замикання тимчасового зв'язку. Дж. Екклс (1953) припускав існування навіть гіпотетичного центру конвергенції, де сходяться збудження від умовного і безумовного подразників, їх взаємодія та інтеграція завершуються формуванням особливої просторовочасової структури нервових імпульсів. Багаторазове поєднання умовного і безумовного подразників вмикає механізм потенціації шляхів умовного сигналу, який поступово стає спроможним запускати безумовнорефлекторний акт Збереження за часом цієї нової констеляції забезпечується механізмами реверберації збудження у замкнених колах нейронів і нервових мережах.

Щодо самої природи замикання тимчасового зв'язку існують дві основні гіпотези. Синаптична гіпотеза виходить з того, що головним механізмом формування умовних рефлексів є зміна функціонування синапсів, а прибічники мембранної гіпотези стверджують, що тимчасовий зв'язок формується внаслідок зміни властивостей постсинагітичної мембрани.

Дослідження нейронпих реакцій за допомогою мікроелектродної техніки показало, що найістотніші зміни у процесі навчання спостерігаються в кіркових лісепсорних нейронах, функціональні властивості яких визначаються діапазоном аферентних впливів, що коїшеріують на них. При багаторазовому поєднанні умовного і безумовного подразнень відбувається така структурна перебудова імпульсної активності цих нейронів, яка починає відтворюватися лише під час дії умовного подразника (мал. 208).

Так, до перших поєднань умовного стимулу з підкріплюваним рефлексом нейрони виявляють переважно моносеисориі реакції. Поступово, з наступними поєднаннями умовного і безумовного подразнень ці нейрони набувають здатності відповідати на стимули різних сепсориих модальностей, тобто їхня активність стає полісенсорпою.

Цей період відповідає фазі генералізації умовного рефлексу і саме в цей час ця рефлекторна система набуває домінантних властивостей. Нарешті, задосить зміцнілого умовного рефлексу відповіді нейронів знову стають мопосенсорпими, але тепер це вже спеціальні моносенсорні реакції на стимул певної модальності, тобто вибіркова реакція на той стимул, який набуває сигнального значення для поведінкового акту.

Читайте також:

<== попередня сторінка	\|	наступна сторінка ==>
Механізм утворення умовних рефлексів	\|	Особливості утворення рефлексів у дітей дошкільного

Не знайшли потрібну інформацію? Скористайтесь пошуком google:

Генерація сторінки за: 0.035 сек.