Дріжджі

BOX

Вплив Claviceps purpurea на організм людини Цей гриб уражує жито, пшеницю та інші злакові, виділяє токсин та спричинює отруєння під назвою ерготизм. Отруєння проявляється у вигляді зниження температури тіла, сповільнення пульсу, збільшення діаметру зіниць, утруднення дихання, галюцинацій, судом, гангрени, смерті. Доза у 25- мкг/мл викликає глибокі психологічні розлади, у хворих втрачається відчуття часу і простору. Веселість чергується з депресією, маніакальним психозом, суїцидом. У Середньовіччя ерготизм, відомий тоді під назвою «вогні святого Антонія», вбивав тисячі людей. Наприклад, від отруєння ерготом у Франції в 943 р. померло більше 40 000 людей. Тоді вважалось, що тільки молитва до Святого Антонія може полегшити страждання. Фармакологічна дія токсину сажкового гриба спричинюється його активним агентом – диетиламідом лізергінової кислоти (ЛСД). ЛСД відкрив в 1943 р. швейцарський хімік Гофман. Існують аналогічні за дією препарати – псилоцибін і мескалін – екстракти з деяких мексиканських рослин: з грибів роду Psilocibe (священного мексиканського гриба псилоциб), кактуса пейотл, іпомеї. Екстракти використовуються індіанцями для виклику галюцинацій, різних емоційних та містичних відчуттів. Вже через 20 хв. ЛСД неможливо виявити в організмі. Проти цього препарату не знайдено протиотрути. У дослідах на лімфоцитах виявились чисельні аномалії в хромосомах, у новонароджених – потворства, у тварин – викідні.

Базидіоміцети (Basidiomycetes)

Базидіоміцети загальновідомі як шапкові булавоподібні гриби. До цього класу належить значна кількість видів їстівних та отруйних грибів.

Базидіоміцети утворюють характерну структуру – базидій(грец. basidion – маленьке підніжжя, фундамент). Базидій утворюється на верхівці гіфа і має булавоподібну форму. Базидій продукує базидіоспори, базидії можуть об’єднуватись у плодові тила – базидіокарпи.

Більшість базидіоміцетів – сапрофіти, вони руйнують рослинні залишки, особливо целюлозу та лігнін. Шапкові гриби використовуються в їжу. Вирощування Agaricus campestris (печориці) – багатоміліонний бізнес.

Значна кількість шапкових грибів продукують речовини, які можуть бути як отруйними, так і галюциногенними. Наприклад, гриб «руйнуючий ангел» Amanita phalloides. З нього ізольовані дві токсичні речовини – фалоїдин і ά-аманітин. Фалоїдин атакує клітини печінки, зв’язується з плазматичною мембраною і викликає руйнування, розрив клітин. ά-аманітин діє на клітини шлунка і тонкої кишки, викликаючи важкі шлунково-кишкові розлади. Представником цього ж роду є червоний мухомор - A. muskaria.

Базидіоміцет Cryptococcus neoformans – важливий патоген людини. Він викликає захворювання криптококоз – системну грибкову інфекцію, яка охоплює легені та ЦНС.

Інші базидіоміцети – головня та іржа – завдають шкоди врожаю хлібних злаків.

До цього класу належить найнебезпечніший дереворуйнуючий «хатній гриб» Serpula lacrymans.

Дейтероміцети (Deuteromycetes, Fungii imperfecti)

Оскільки таксономія грибів базується в основному на способах статевого розмноження, то всі гриби, у яких ця стадія відсутня або вона не виявлена, відносять до класу дейтероміцетів. Міцелій у них добре розвинений, розмножуються нестатево – конідіями.

Більшість дейтероміцетів наземні види, лише декілька видів живуть у морській та прісній воді. Переважна більшість є або сапрофітами, або паразитами рослин. Зустрічаються паразити інших грибів.

Незавершені гриби безпосередньо впливають на добробут людини. Деякі з них викликають такі хвороби як «нога атлета», стригучій лишай, гістоплазмози тощо. Histoplasma capsulatum розвивається всередині фагоцитарних клітин – макрофагах. За даними на 2000 рік у США гістоплазмами інфіковано більше 40 млн. чоловік. Це захворювання найпоширеніше в регіонах Місісіпі, Кентукі, Тенесі, Огайо, воно переноситься птахами, але збудник в них не розвивається.

Використовують незавершені гриби і в промисловости. Наприклад, представники роду Penicillium синтезують антибіотики пеніцилін і грізеофульвін. Інші види надають характерний аромат таким сирам, як гордонзола, камамбер, рокфор. Різні види Aspergillus використовують для збродження сойового соусу, отримання лимонної, глюконової, галової кислот тощо. Гриби Aspergillus flavus і A.parasiticus продукують вторинні метаболіти, названі афлатоксинами.Афлатоксини вперше виявили в 1960 р., коли на одній з турецьких ферм одночасно від вживання арахісового борошна померло 100 000 індичок. Афлатоксини дуже токсичні та канцерогенні для людини і тварин, вважають, що вони викликають мутації типу зсуву рамки зчитування в ДНК.

ЗНАЧЕННЯ ГРИБІВ У ПРИРОДІ ТА В ЖИТТІ ЛЮДИНИ

Завдяки різноманітності й високій активності біохімічних систем цвільові гриби інтенсивно розкладають органічні речовини (білки, жири, вуглеводи тощо). Розкладаючи рештки рослин і тварин, гриби сприяють очищенню ґрунту від патогенних бактерій та ксенобіотичних сполук, а також відіграють важливу роль у кругообігу речовин у природі. Багато ґрунтових грибів утворюють мікоризу, що сприяє поліпшенню живлення рослин. Так, наприклад, надзвичайно цінний їстівний гриб чорний трюфель (Tuberales melanosporum) утворює мікоризу із дубом, грабом, буком та ліщиною.

Гриби мають багатий ферментативний апарат і утворюють у великих кількостях низку фізіологічно активних речовин. Ці властивості грибів широко використовуються людиною. Практично застосовують такі ферменти грибів: пектинази – для освітлення фруктових соків; целюлази – під час перероблення сировини при виготовленні високоякісних сортів паперу, поліпшення якості грубих кормів, розкладу решток паперових відходів; протеази – для гідролізу білків; амілази – для гідролізу крохмалю.

Перший антибіотик, який почали застосовувати в медицині, був пеніцилін – продукт життєдіяльності гриба Penicillum notatum. Гриби синтезують й інші антибіотики: грізеофульвін, фумагілін.

Гриби з роду Fusarium продукують стимулятори росту рослин – гібереліни, а Blakeslea trispora – значні кількості каротиноїдів.

Багато плісеневих грибів є промисловими продуцентами органічних кислот. Зокрема, виробництво лимонної та глюконової кислот налагоджено на основі штамів Aspergillus niger, гриби родів Mucor і Rhizopus утворюють значні кількості фумарової кислоти, Apergillus terreus – ітаконової.

Гриби Penicillum roqueforti та P.camemberti використовують у виробництві специфічних високоякісних сортів сиру – рокфор і камамбер.

Деякі гриби паразитують на комахах. На основі цих грибів створено препарат боверин, який використовується для біологічної боротьби з комахами-шкідниками сільського господарства.

Гриби можуть завдавати значної шкоди у різних галузях господарства. Вони руйнують дерев’яні будівлі (Serpula lacrymans), шпали; псують нафтопродукти, лакофарбове покриття, книги й інші вироби, використовуючи для свого живлення клей, тканину, папір, фарби, шкіру. Величезної шкоди завдають міцеліальні гриби пам’яткам і творам мистецтва.

Багато грибів шкідливі для здоров’я людини і тварин. Описані збудники захворювань шкіри (дерматомікози), волосся, нігтів, рогівки ока (кератомікози). Збудником стригучого лишаю є Microsporim canis, парши - Trichophyton schonleini. Гриби можуть уражувати легені людини і тварин, особливо у молодняка птахів, спричиняючи аспергильози. Вони можуть бути збудниками хронічного гаймориту, захворювань очей людини, різних хвороб риб. Деякі гриби утворюють токсини, які є причиною отруєнь (мікотоксикозів). Для боротьби з патогенними грибами використовують різні фунгіциди: антибіотики леворин, амфотерицин В, грізеофульвін, ністатин тощо.

Деякі гриби існують протягом усього або більшої частини життєвого циклу у вигляді окремих клітин – їх називають дріжджами. Вони мають усі основні ознаки грибів. Дріжджі – органотрофи, здебільшого аероби чи факультативні анаероби. У них інтенсивніше відбувається обмін речовин (з розрахунку на одиницю маси), ніж у плісеневих грибів, завдяки великому відношенню площі поверхні клітини до об’єму.

Дріжджі швидко ростуть і розмножуються, водночас спричиняючи суттєві зміни в оточуючому середовищі. Завдяки цим властивостям дріжджі часто відокремлюють від грибів. Термін «дріжджі» не має таксономічної цінності. Автономність цієї групи підтримується ще й тому, що методи, які використовують для їхнього дослідження, більше подібні до бактеріологічних, ніж до мікологічних. Дріжджі зберігають свою автономність серед інших груп грибів швидше за традицією, бо постійне виділення нових форм (перехідних і проміжних) серед міцеліальних грибів дедалі більше стирає границі між ними.

Дріжджі широко розповсюджені в природі: на листах і квітках рослин, на плодах і ягодах, в ґрунті, на харчових продуктах, в організмі тварин і людини. Серед дріжджів є патогенні (представники родів Candida, Cryptococcus) і непатогенні форми.

Формадріжджових клітин різноманітна: кулеподібна, овальна, циліндрична, лимоноподібна, витягнута, еліпсоподібна, трикутна тощо.

Розміриколиваються в межах від 1 до 10 мкм, видовжені клітини псевдоміцелію можуть сягати 20-30 мкм.

Дріжджова клітина оточена клітинною стінкою, на яку припадає до 25% сухої ваги дріжджів. Вона складається з мананів (до 31%), глюканів (до 29%), хітину (1-3%), білків (6-13%), ліпідів (2-9%). Хітин є тільки у дріжджів, які брунькуються і розташований в місцях відділення бруньок – шрамах. У дріжджів, що розмножуються шляхом поділу, наприклад, у представників роду Schizosaccharomyces, його немає. Білки клітинної стінки представлені переважно ферментами: інвертаза, кисла фосфатаза, каталаза, ліпаза. Клітинна стінка надає клітині форми, регулює надходження речовин.

Рис. 1. Будова дріжджової клітини Saccharomyces cerevisiae, що брунькується (за Д. Берри, 1985)

Під клітинною стінкою розташована цитоплазматична мембрана. Її поверхня ззовні та з середини переважно гладенька, проте на деяких стадіях розвитку клітини може утворювати інвагінації. Цитоплазматична мембрана побудована з білків і фосфоліпідів. Вона виконує функції осмотичного бар’єру, регулює транспорт речовин у клітину (органічних молекул, іонів Na⁺, K⁺), піноцитоз тощо.

Цитоплазма у дріжджів містить воду, білки, вуглеводи, ліпіди, мінеральні та низькомолекулярні органічні речовини. У молодих клітин вона гомогенна (однорідна), у старих – гетерогенна.

За структурною організацієюдріжджові клітини суттєво не відрізняються від інших еукаріотичних організмів. В дріжджах виявлені більшість типових для еукаріотів органел.

Мітохондрії є в клітинах, бруньках і спорах. Їх будова загальноприйнята. У дріжджів, які виросли в аеробних умовах, вони добре розвинені, У мітохондрій дріжджів, що виросли в анаеробних умовах, внутрішня мембрана розвинена слабо.

Рибосоми еукаріотного, 80S типу. В мітохондріях виявлені рибосоми прокаріотного типу – 70S. Функція рибосом – синтез білка.

Апарат Гольджі виявляється не у всіх дріжджів, його вважають ефемерною структурою. Апарат Гольджі складається з диктіосом, основна його функція – секреція продуктів метаболізму клітини.

Від апарату Гольджі відшнуровуються і розподіляються по всій клітині лізосоми – внутрішньоклітинні органели, що мають вигляд тілець, обмежених ліпопротеїдною мембраною. Вони містять набір ферментів, які гідролізують білки, ліпіди, полісахариди, нуклеїнові кислоти.

Ендоплазматичний ретикулюм (ендоплазматична сітка)представлений пластинами, каналами, пухирцями, цистернами. У дріжджів є два типи ендоплазматичного ретикулюма: шершавий (гранулярний) та гладкий (агранулярний). Перший містить рибосоми, на ньому проходить біосинтез білка, на другому здійснюється обмін вуглеводів, синтез ліпідів.

При рості на н-алканах і метанолі дріжджі утворюють мікротільця (пероксисоми, гліоксисоми). Вони містять каталазу і пероксидазу. Крім того, у мікротільцях виявлені ферменти β-окиснення жирних кислот, ферменти гліоксалатного шунта, дегідрогенази, амінотрансферази, транскетолази тощо.

Дріжджі мають оформлене (диференційоване) ядро, яке оточене плазматичною мембраною з порами. Діаметр ядра становить 1-2 нм, воно може бути сферичної, серпоподібної, амебоподібної, зірчастої форми. Ядро містить хромосоми, а також ядерце, в якому є РНК та білки. Ядро контролює процеси росту клітини, розміри, метаболізм клітини, її диференціацію.

Дозрілі дріжджові клітини мають одну велику вакуолю. Вона містить амінокислоти, ліпіди, вуглеводи, іони Na⁺, К⁺, Ca²⁺, Mg²⁺, PO₄^3-, багато різних гідролітичних ферментів. Вакуоля є резервуаром поживних речовин – волютину (поліфосфатів), ліпоїдів. При поділі клітини вона подрібнюється і рівномірно розподіляється між материнською і дочірньою клітинами.

До запасних речовин у дріжджів відносять дисахарид трегалозу (переважає у дріжджів, які виросли в аеробних умовах) і глікоген (його більше в анаеробних умовах), ліпіди, волютин (в зернах або у вигляді колоїдного розчину), сірку, цукри, кристали органічних кислот. Трегалоза виявляє захисну дію на біологічні мембрани під час висушування. Вважають, що висока ферментативна активність висушених пекарських дріжджів пов’язана саме з високим вмістом трегалози.

Читайте також:

<== попередня сторінка	\|	наступна сторінка ==>
ПЛІСЕНЕВІ ГРИБИ	\|	КОНСПЕКТ ЛЕКЦІЙ

Не знайшли потрібну інформацію? Скористайтесь пошуком google:

Генерація сторінки за: 0.005 сек.